Строение наружного и внутреннего слоев тела гидры


Гидра

ЦарствоЖивотные
ПодцарствоМногоклеточные
ТипКишечнополостные
КлассГидроидые
РодГидры

Общее строение

Тело гидры имеет вид продолговатого мешочка, стенки которого состоят из двух слоёв клеток — эктодермы и энтодермы.

Между ними лежит тонкая студенистая неклеточная прослойка — мезоглея, служащая опорой.

Эктодерма формирует покров тела животного и состоит из нескольких видов клеток: эпителиально-мускульные, промежуточные и стрекательные.

Самые многочисленные из них — эпителиально-мускульные.

Эктодерма

эпителиально-мускульная клетка

За счёт мускульных волоконец, лежащих в основании каждой клетки, тело гидры может сокращаться, удлиняться и изгибаться.

Между эпителиально-мускульными клетками находятся группы мелких, округлых, с большими ядрами и небольшим количеством цитоплазмы клеток, называемых промежуточными.

При повреждении тела гидры, они начинают усиленно расти и делиться. Они могут превращаться в остальные типы клеток тела гидры, кроме эпителиально-мускульных.

В эктодерме находятся стрекательные клетки, служащие для нападения и защиты. В основном они расположены на щупальцах гидры. Каждая стрекательная клетка содержит овальную капсулу, в которой свёрнута стрекательная нить.

Строение стрекательной клетки со свернутой стрекательной нитью

Если добыча или враг прикоснётся к чувствительному волоску, который расположен снаружи стрекательной клетки, в ответ на раздражение стрекательная нить выбрасывается и вонзается в тело жертвы.

Строение стрекательной клетки с выброшенной стрекательной нитью

По каналу нити в организм жертвы попадает вещество, способное парализовать жертву.

Существует несколько типов стрекательных клеток. Нити одних пробивают кожные покровы животных и вводят в их тело яд. Нити других обвиваются вокруг добычи. Нити третьих — очень клейкие и прилипают к жертве. Обычно гидра «стреляет» несколькими стрекательными клетками. После выстрела стрекательная клетка погибает. Новые стрекательные клетки формируются из промежуточных.

Строение внутреннего слоя клеток

Энтодерма выстилает изнутри всю кишечную полость. В её состав входят пищеварительно-мускульные и железистые клетки.

Энтодерма

Пищеварительная система

Пищеварительно-мускульных клеток больше других. Мускульные волоконца их способны к сокращению. Когда они укорачиваются, тело гидры становится более тонким. Сложные движения (передвижение «кувырканием»), происходит за счёт сокращений мускульных волоконцев клеток эктодермы и энтодермы.

Каждая из пищеварительно-мускульных клеток энтодермы имеет 1-3 жгутика. Колеблющиеся жгутики создают ток воды, которым пищевые частички подгоняются к клеткам. Пищеварительно-мускульные клетки энтодермы способны образовывать ложноножки, захватывать и переваривать в пищеварительных вакуолях мелкие пищевые частицы.

Строение пищеварительно-мускульной клетки

Имеющие в энтодерме железистые клетки выделяют внутрь кишечной полости пищеварительный сок, который разжижает и частично переваривает пищу.

Строение желистой клетки

Добыча захватывается щупальцами с помощью стрекательных клеток, яд которых быстро парализует мелких жертв. Координированными движениями щупалец добыча подносится ко рту, а затем с помощью сокращений тела гидра «надевается» на жертву. Пищеварение начинается в кишечной полости (полостное пищеварение), заканчивается внутри пищеварительных вакуолей эпителиально-мускульных клеток энтодермы (внутриклеточное пищеварение). Питательные вещества распределяются по всему телу гидры.

Когда в пищеварительной полости оказываются остатки жертвы, которые невозможно переварить, и отходы клеточного обмена, она сжимается и опорожняется.

Дыхание

Гидра дышит растворённым в воде кислородом. Органов дыхания у неё нет, и она поглощает кислород всей поверхностью тела.

Кровеносная система

Отсутствует.

Выделение

Выделение углекислого газа и других ненужных веществ, образующихся в процессе жизнедеятельности, осуществляется из клеток наружного слоя непосредственно в воду, а из клеток внутреннего слоя — в кишечную полость, затем наружу.

Нервная система

Под кожно-мускульными клетками располагаются клетки звездчатой формы. Это нервные клетки (1). Они соединяются между собой и образуют нервную сеть (2).

Нервная система и раздражимость гидры

Если дотронутся до гидры (2), то в нервных клетках возникает возбуждение (электрические импульсы), которое мгновенно распространяется по всей нервной сети (3) и вызывает сокращение кожно-мускульных клеток и всё тело гидры укорачивается (4). Ответная реакция организма гидры на такое раздражение — безусловный рефлекс.

Половые клетки

С приближением холодов осенью в эктодерме гидры из промежуточных клеток образуются половые клетки.

Различают два вида половых клеток: яйцевые, или женские половые клетки, и сперматозоиды, или мужские половые клетки.

Яйца находятся ближе к основанию гидры, сперматозоиды развиваются в бугорках, расположенных ближе к ротовому отверстию.

Яйцевая клетка гидры похожа на амёбу. Она снабжена ложноножками и быстро растет, поглощая соседние промежуточные клетки.

Строение яйцевой клетки гидры

Строение сперматозоида гидры

Сперматозоиды по внешнему виду напоминают жгутиковых простейших. Они покидают тело гидры и плавают с помощью длинного жгутика.

Оплодотворение. Размножение

Сперматозоид подплывает к гидре с яйцевой клеткой и проникает внутрь нее, причем ядра обеих половых клеток сливаются. После этого ложноножки втягиваются, клетка округляется, на ее поверхности выделяется толстая оболочка — образуется яйцо. Когда гидра погибает и разрушается, яйцо остается живым и падает на дно. С наступлением тёплой погоды живая клетка, находящаяся внутри защитной оболочки, начинает делиться, образующиеся клеточки располагаются в два слоя. Из них развивается маленькая гидра, которая выходит наружу через разрыв оболочки яйца. Таким образом, многоклеточное животное гидра в начале своей жизни состоит всего из одной клетки — яйца. Это говорит о том, что предки гидры были одноклеточными животными.

Бесполое размножение гидры

При благоприятных условиях гидра размножается бесполым путём. На теле животного (обычно в нижней трети туловища) образуется почка, она растет, затем формируются щупальца и прорывается рот. Молодая гидра отпочковывается от материнского организма (при этом материнский и дочерний полипы прикрепляются щупальцами к субстрату и тянут в разные стороны) и ведет самостоятельный образ жизни. Осенью гидра переходит к половому размножению. На теле, в эктодерме закладываются гонады — половые железы, а в них из промежуточных клеток развиваются половые клетки. При образовании гонад гидр формируется медузоидный узелок. Это позволяет предполагать, что гонады гидры — сильно упрощенные споросаки, последний этап в ряду преобразования утраченного медузоидного поколения в орган. Большинство видов гидр раздельнополы, реже встречается гермафродитизм. Яйцеклетки гидр быстро растут, фагоцитируя окружающие клетки. Зрелые яйцеклетки достигают диаметра 0,5—1 мм. Оплодотворение происходит в теле гидры: через специальное отверстие в гонаде сперматозоид проникает к яйцеклетке и сливается с ней. Зигота претерпевает полное равномерное дробление, в результате которого образуется целобластула. Затем в результате смешанной деламинации (сочетание иммиграции и деламинации) осуществляется гаструляция. Вокруг зародыша формируется плотная защитная оболочка (эмбриотека) с выростами-шипиками. На стадии гаструлы зародыши впадают в анабиоз. Взрослые гидры погибают, а зародыши опускаются на дно и зимуют. Весной продолжается развитие, в паренхиме энтодермы путем расхождения клеток образуется кишечная полость, затем формируются зачатки щупалец, и из-под оболочки выходит молодая гидра. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных, у гидры отсутствуют свободноплавающие личинки, развитие у неё прямое.

Регенерация

Гидра обладает очень высокой способностью к регенерации. При разрезании поперек на несколько частей каждая часть восстанавливает «голову» и «ногу», сохраняя исходную полярность — рот и щупальца развиваются на той стороне, которая была ближе к оральному концу тела, а стебелек и подошва — на аборальной стороне фрагмента. Целый организм может восстанавливаться из отдельных небольших кусочков тела (менее 1/100 объёма), из кусочков щупалец, а также из взвеси клеток. При этом сам процесс регенерации не сопровождается усилением клеточных делений и представляет собой типичный пример морфаллаксиса.

Передвижение

В спокойном состоянии щупальца вытягиваются на несколько сантиметров. Животное медленно водит ими из стороны в сторону, подстерегая добычу. При необходимости гидра может медленно передвигаться.

«Шагающий» способ передвижения

«Шагающий» способ передвижения гидры

Изогнув своё тело (1) и прикрепившись щупальцами к поверхности предмета (субстрата), гидра подтягивает к переднему концу тела подошву (2). Затем шагающее движение гидры повторяется (3,4).

«Кувыркающий» способ передвижения

«Кувыркающий» способ передвижения гидры

В другом случае она словно через голову кувыркается, поочерёдно прикрепляясь к предметам то щупальцами, то подошвой (1-5).

Строение гидры пресноводной

Из этой статьи вы узнаете все о строении пресноводной гидры, её образе жизни, питании, размножении.

Внешнее строение гидры

Полип (что означает «многоног») гидра – это крошечное полупрозрачное существо, обитающее в чистых прозрачных водах речек с медленным течением, озер, прудов. Это кишечнополостное животное ведет малоподвижный или прикрепленный образ жизни. Внешнее строение гидры пресноводной очень простое. Тело имеет практически правильную цилиндрическую форму. На одном из его концов расположен рот, который окружен венцом из множества длинных тонких щупалец (от пяти до двенадцати). На другом конце тела находится подошва, при помощи которой животное способно прикрепляться к различным предметам под водой. Длина тела пресноводной гидры составляет до 7 мм, а вот щупальца могут сильно растягиваться и достигать длины в несколько сантиметров.

Лучевая симметрия

Рассмотрим подробнее внешнее строение гидры. Таблица поможет запомнить части тела и их назначение.

Часть телаНазначение
Кишечная полостьПереваривание пищи, движение
РотПроникновение пищи
ЩупальцаЗахват пищи, защита, передвижение
СтопаПрикрепление к субстрату
Аборальная пораОткрепление от поверхности

Телу гидры, как и многих других животных, ведущих прикрепленный образ жизни, присуща лучевая симметрия. Что это такое? Если представить себе гидру и вдоль туловища провести воображаемую ось, то щупальца животного будут расходиться от оси во все стороны, подобно лучам солнца.

Строение тела гидры продиктовано ее образом жизни. Она прикрепляется к подводному предмету подошвой, свешивается вниз и начинает покачиваться, исследуя окружающее пространство с помощью щупалец. Животное охотится. Так как гидра подстерегает добычу, которая может появиться с любой стороны, то симметричное лучеобразное расположение щупалец оптимально.

Кишечная полость

Внутреннее строение гидры рассмотрим более подробно. Тело гидры похоже на продолговатый мешочек. Его стенки состоят из двух слоев клеток, между которыми расположено межклеточное вещество (мезоглея). Таким образом, внутри тела имеется кишечная (гастральная) полость. Пища проникает в неё через ротовое отверстие. Интересно то, что у гидры, которая в данный момент не ест, рот практически отсутствует. Клетки эктодермы смыкаются и срастаются так же, как на остальной поверхности тела. Поэтому каждый раз перед тем как поесть, гидре приходится заново прорывать рот.

Строение гидры пресноводной позволяет ей менять место своего жительства. На подошве животного имеется узкое отверстие – аборальная пора. Через неё из кишечной полости может выделяться жидкость и небольшой пузырек газа. С помощью этого механизма гидра способна открепиться от субстрата и всплыть к поверхности воды. Таким нехитрым способом, при помощи течений, она расселяется по водоему.

Эктодерма

Внутреннее строение гидры представлено эктодермой и эндодермой. Эктодермой называется наружный слой клеток, образующих тело гидры. Если посмотреть на животное в микроскоп, то можно увидеть, что к эктодерме относится несколько разновидностей клеток: стрекательные, промежуточные и эпителиально-мускульные.

Самая многочисленная группа – кожно-мускульные клетки. Они соприкасаются между собой боковыми сторонами и образуют поверхность тела животного. Каждая такая клетка имеет основание - сократимое мускульное волоконце. Этот механизм обеспечивает возможность двигаться.

При сокращении всех волоконец тело животного сжимается, удлиняется, изгибается. А если сокращение произошло только на одной стороне тела, то гидра наклоняется. Благодаря такой работе клеток животное может передвигаться двумя способами – «кувырканием» и «шаганием».

Также в наружном слое расположены звездообразные нервные клетки. Они имеют длинные отростки, с помощью которых соприкасаются между собой, образуя единую сеть – нервное сплетение, оплетающее все тело гидры. Соединяются нервные клетки и с кожно-мускульными.

Между эпителиально-мускульными клетками расположены группы маленьких, округлой формы промежуточных клеток с крупными ядрами и небольшим количеством цитоплазмы. Если тело гидры повреждено, то промежуточные клетки начинают расти и делиться. Они способны превратиться в любой тип клеток.

Стрекательные клетки

Строение клеток гидры очень интересно, особого упоминания заслуживают стрекательные (крапивные) клетки, которыми усыпано все тело животного, особенно щупальца. Стрекательные клетки имеют сложное строение. Кроме ядра и цитоплазмы в клетке расположена пузыревидная стрекательная камера, внутри которой находится свернутая в трубочку тончайшая стрекательная нить.

Из клетки выходит чувствительный волосок. Если добыча или враг касается этого волоска, то происходит резкое распрямление стрекательной нити, и она выбрасывается наружу. Острый кончик вонзается в тело жертвы, а по проходящему внутри нити каналу поступает яд, который способен убить мелкое животное.

Как правило, срабатывает множество стрекательных клеток. Гидра захватывает добычу щупальцами, притягивает ко рту и заглатывает. Яд, выделяемый стрекательными клетками, служит и для защиты. Более крупные хищники не трогают болезненно жалящих гидр. Яд гидры по своему действию напоминает яд крапивы.

Стрекательные клетки также можно подразделить на несколько типов. Одни нити впрыскивают яд, другие – обиваются вокруг жертвы, а третьи приклеиваются к ней. После срабатывания стрекательная клетка погибает, а из промежуточной образуется новая.

Энтодерма

Строение гидры подразумевает и наличие такой структуры, как внутренний слой клеток, энтодерма. Эти клетки также имеют мускульные сократительные волоконца. Основное их назначение – переваривание пищи. Клетки энтодермы выделяют пищеварительный сок прямо в кишечную полость. Под его влиянием добыча расщепляется на частицы. У некоторых клеток энтодермы есть длинные жгутики, постоянно находящиеся в движении. Их роль – подтягивать частицы еды к клеткам, которые, в свою очередь, выпускают ложноножки и захватывают пищу.

Пищеварение продолжается внутри клетки, поэтому называется внутриклеточным. Перерабатывается пища в вакуолях, а непереваренные остатки выбрасываются через ротовое отверстие. Дыхание и выделение происходит через всю поверхность тела. Рассмотрим ещё раз клеточное строение гидры. Таблица поможет наглядно сделать это.

Клетки
ЭктодермаЭпителиально-мускульные
Промежуточные
Стрекательные
ЭндодермаПищеварительно-мускульные
Железистые

Рефлексы

Строение гидры таково, что она способна чувствовать изменение температуры, химического состава воды, а также прикосновения и другие раздражители. Нервные клетки животного способны возбуждаться. Например, если дотронуться до него кончиком иглы, то сигнал от ощутивших прикосновение нервных клеток передастся остальным, а от нервных клеток – к эпителиально-мускульным. Кожно-мускульные клетки среагируют и сократятся, гидра сожмется в комок.

Такая реакция – яркий пример рефлекса. Это сложное явление, состоящее из последовательных этапов – восприятия раздражителя, передачи возбуждения и ответной реакции. Строение гидры очень простое, поэтому и рефлексы однообразны.

Регенерация

Клеточное строение гидры позволяет этому крохотному животному регенерировать. Как уже упоминалось выше, промежуточные клетки, расположенные на поверхности тела, могут трансформироваться в любой другой тип.

При любом повреждении организма промежуточные клетки начинают очень быстро делиться, расти и заменяют собой отсутствующие части. Рана зарастает. Регенеративные способности гидры столь высоки, что если разрезать её пополам, одна часть отрастит новые щупальца и рот, а другая – стебель и подошву.

Бесполое размножение

Размножаться гидра может как бесполым, так и половым способом. При благоприятных условиях в летнее время на теле животного появляется маленький бугорок, стенка выпячивается. Со временем бугорок растет, вытягивается. На его конце появляются щупальца, прорывается рот.

Таким образом появляется молоденькая гидра, соединенная с материнским организмом стебельком. Этот процесс называется почкованием, так как он похож на развитие нового побега у растений. Когда молодая гидра готова жить самостоятельно, она отпочковывается. Дочерний и материнский организмы прикрепляются к субстрату щупальцами и тянутся в разные стороны, пока не разделятся.

Половое размножение

Когда начинает холодать и создаются неблагоприятные условия, наступает черед полового размножения. Осенью у гидр из промежуточных начинают образовываться половые клетки, мужские и женские, то есть яйцевые клетки и сперматозоиды. Яйцевые клетки гидр похожи на амеб. Они крупные, усыпаны ложноножками. Сперматозоиды похожи на простейших жгутиковых, они способны плавать при помощи жгутика и покидают тело гидры.

После того как сперматозоид проникает в яйцевую клетку, их ядра сливаются и происходит оплодотворение. Ложноножки оплодотворенной яйцевой клетки втягиваются, она округляется, а оболочка становится толще. Образуется яйцо.

Все гидры осенью, с наступлением холодов, погибают. Материнский организм распадается, но яйцо остается живым и зимует. Весной оно начинает активно делиться, клетки располагаются в два слоя. С наступлением теплой погоды маленькая гидра прорывает оболочку яйца и начинает самостоятельную жизнь.

Класс гидроидные, подготовка к ЕГЭ по биологии

Гидроидные - класс типа кишечнополостные, с наиболее выраженным двуслойным строением. Класс насчитывает около 2500 видов. Поколение полипов у этого класса преобладает над поколением медуз. Типичный представитель - пресноводная гидра.

Представляет собой полип, состоящий из мешкообразного туловища, подошвы и щупалец. Щупальца окружают ротовое отверстие, которое ведет в кишечную (гастральную) полость. Подошвой гидра крепится к субстрату - камням, растениям. Размер гидры от нескольких миллиметров до 1 см. Излюбленное место обитание - водоемы со стоячей водой.

  • Строение тела
  • Тело двухслойное, разделено на два слоя:

    • Эктодерма (наружный слой)
    • Включает клетки: эпителиально-мускульные, промежуточные, нервные, стрекательные, половые.

    • Энтодерма (внутренний слой)
    • Обращена в гастральную полость. В составе энтодермы можно выделить клетки: пищеварительные, железистые, эпителиально-мускульные.

    Между экто- и энтодермой расположена мезоглея - студенистое вещество.

  • Пищеварение
  • Питание гидры осуществляется мелкими ракообразными (циклопы, дафнии), мелкими насекомыми. Важную роль в процессе добывания пищи играют стрекательные клетки. У каждой такой клетки имеется книдоциль - наружный вырост, при соприкосновении мелких животных с которым активируется стрекательная клетка: шипы пронзают добычу, а стрекательная нить, высвобождающаяся из капсулы клетки, впрыскивает в ткани жертвы нейротоксин - добыча оказывается парализованной.

    После этого щупальца гидры легко перемещают обездвиженную добычу в ротовое отверстие, далее - в кишечную (гастральную) полость, где начинается полостное пищеварение.

    Гидра имеет два типа пищеварения: полостное и внутриклеточное. Оба типа осуществляются энтодермой, основная функция которой - пищеварение.

    В составе энтодермы обнаруживаются пищеварительные клетки - они поглощают пищевые частицы из гастральной полости фагоцитозом, осуществляют внутриклеточное пищеварение.

    Полостное пищеварение идет благодаря железистым клеткам, которые выделяют в гастральную полость ферменты, вследствие чего начинается расщепление пищевых веществ в полости. Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие во внешнюю среду.

  • Дыхание
  • Дыхание у гидры осуществляется всей поверхностью тела.

  • Нервная система
  • Нервная система примитивная, диффузного типа. Состоит из равномерно распределенных по всему телу нервных клеток, соединенных друг с другом в единую систему - нервную. У гидры возможны рефлексы - ответные реакции в ответ на действия раздражителя. Простейший рефлекс: в ответ на укол иглой гидра начинает сжиматься.

  • Размножение
  • Путем почкования осуществляется бесполое размножение гидры - при благоприятных условиях (летом). Хотел бы обратить ваше особое внимание на то, что путем почкования гидра может передавать соматические мутации (хотя обычно мутации в соматических клетках потомству не передаются, так как потомство образуется из гамет).

    Вследствие полного разделения материнской и дочерней особи при почковании, гидра не образует колонии (в отличие от коралловых полипов), существует только в виде одиночных полипов.

    При наступлении неблагоприятных условий (осенью) происходит половое размножение. Гидры могут быть как раздельнополыми - сперматозоиды и яйцеклетки образуются на разных организмах, либо - гермафродитами, в случае если и мужские, и женские половые клетки образуются на одном и том же организма.

    Сперматозоиды и яйцеклетки образуются из промежуточных (интерстициальных) клеток. Сперматозоид сливается с яйцеклеткой, после чего образуется зигота, которая покрывается плотной защитной оболочкой - образуется яйцо гидры. Материнский организм погибает, а следующей весной, при наступлении благоприятных условий, из яйца развивается молодая гидра.

  • Способность к регенерации
  • У гидры в частности, и у кишечнополостных в целом, наблюдаются выраженные регенеративные способности. Это связано с наличием промежуточных клеток в эктодерме, которые могут дифференцироваться в любые другие типы клеток.

    Поэтому отсеченные, фрагментированные части тела гидры, при интенсивном делении клеток, способны достроить утраченные части.

    Обелия - род гидроидных полипов. Их строение отражает все типичные черты класса гидроидных. Обитают в морях и океанах по всему миру.

    Затрагивая эту тему, мне, прежде всего, хочется, чтобы вы поняли как устроен жизненный цикл гидроидных. Он складывается из двух стадий: медузоидной и полипоидной. От колоний путем почкования отделяются свободноплавающие медузы - медузоидная стадия. В организме медузы образуются яйцеклетки или сперматозоиды, которые попадают в воду.

    В воде происходит оплодотворение, из зиготы (оплодотворенного яйца) формируется личинка - планула. Из планулы, прикрепляющейся к какому-нибудь подводному субстрату, начинает развиваться полип - полипоидная стадия, а затем и новая колония, от которой отпочковываются медузы. Цикл замыкается.

    Класс гидроидные. Типы клеток гидры

    К классу гидроидных относят беспозвоночных водных стрекающих животных. В их жизненном цикле зачастую присутствуют, сменяя друг друга, две формы: полип и медуза. Гидроидные могут собираться в колонии, но нередки и одиночные особи. Обнаруживают следы гидроидных даже в докембрийских слоях, однако из-за крайней непрочности их тел поиск весьма затруднен.

    Яркий представитель гидроидных — пресноводная гидра, одиночный полип. Ее тело имеет подошву, стебелек и длинные относительно стебелька щупальца. Передвигается она, словно художественная гимнастка, — при каждом шаге делает мостик и кувыркается через «голову». Гидра повсеместно используется в лабораторных опытах, ее способность к регенерации и высокая активность стволовых клеток, обеспечивающая «вечную молодость» полипу, подтолкнула немецких ученых к поиску и изучению «гена бессмертия».


    Типы клеток гидры

    1.      Эпителиально-мускульные клетки формируют внешние покровы, то есть являются основой эктодермы. Функция этих клеток — сокращать тело гидры или делать его длиннее, для этого они имеют мускульное волоконце.

    2.      Пищеварительно-мускульные клетки расположены в энтодерме. Они приспособлены к фагоцитозу, захватывают и перемешивают частички пищи, попавшие в гастральную полость, для чего каждая клетка снабжена несколькими жгутиками. В целом жгутики и ложноножки помогают пище проникать из кишечной полости в цитоплазму клеток гидры. Таким образом, пищеварение у нее идет двумя способами: внутриполостным (для этого там есть набор ферментов) и внутриклеточным.

    3.      Стрекательные клетки расположены в первую очередь на щупальцах. Они многофункциональны. Во-первых, гидра с их помощью защищается — рыба, желающая съесть гидру, обжигается ядом и бросает ее. Во-вторых, гидра парализует захваченную щупальцами добычу. В стрекательной клетке содержится капсулка с ядовитой стрекательной нитью, снаружи расположен чувствительный волосок, который после раздражения дает сигнал к «выстрелу». Жизнь стрекательной клетки скоротечна: после «выстрела» нитью она гибнет.

    4.      Нервные клетки, вместе с отростками похожими на звезды, лежат в эктодерме, под слоем эпителиально-мускульных клеток. Самая большая концентрация их у подошвы и щупалец. При любом воздействии гидра реагирует, что является безусловным рефлексом. Есть у полипа и такое свойство как раздражимость. Вспомним также, что «зонтик» медузы окаймлен скоплением нервных клеток, а в теле находятся ганглии.

    5.      Железистые клетки выделяют клейкое вещество. Находятся они в энтодерме и способствуют перевариванию пищи.

    6.      Промежуточные клетки — круглые, очень маленькие и недифференцированные — лежат в эктодерме. Эти стволовые клетки бесконечно делятся, способны превращаться в любые другие, соматические (кроме эпителиально-мускульных) или половые и обеспечивают регенерацию гидры. Встречаются гидры, не имеющие промежуточных клеток (следовательно, стрекательных, нервных и половых), способные к бесполому размножению.

    7.      Половые клетки развиваются в эктодерме. Яйцеклетка пресноводной гидры снабжена ложноножками, которыми она захватывает соседние клетки вместе с их питательными веществами. Среди гидр встречается гермафродитизм, когда яйцеклетки и сперматозоиды формируются у одной особи, но в разное время.


    Прочие особенности пресноводной гидры

    1.      Дыхательной системы гидры не имеют, дышат они всей поверхностью тела.

    2.      Кровеносная система не сформирована.

    3.      Пищей для гидр служат личинки водных насекомых, разнообразные мелкие беспозвоночные, рачки (дафнии, циклопы). Непереваренные остатки пищи, как и у других кишечнополостных, удаляются обратно через ротовое отверстие.

    4.      Гидра способна к регенерации, за которую отвечают промежуточные клетки. Даже изрезанная на фрагменты, гидра достраивает необходимые органы и превращается в нескольких новых особей.


    Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда - репетитор онлайн: биология ОГЭ

    Строение гидры | Зоология. Реферат, доклад, сообщение, кратко, презентация, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

    Кишечная полость

    Тело гидры имеет вид мешочка (рис. 31), стенки которого состоят из двух слоев клеток — наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы). Внутри тела гидры имеется кишечная полость.

    Эктодерма

    Под микроскопом в наружном слое клеток гидры — эктодерме (рис. 32) — вид­но несколько разновидностей клеток. Больше всего здесь кожно-мускульных. Соприкасаясь боковыми сторонами, эти клетки создают покров гидры. В основании каждой такой клетки есть сократимое мускульное волоконце, иг­рающее важную роль при движении животного. Когда волоконца всех кожно-мускульных клеток сокращаются, тело гидры укорачивается. Если сокращаются волоконца только на одной стороне тела, то в эту сторону гидра и нагибается. Благодаря работе мускульных волоконец гидра может медленно передвигаться с места на место, пооче­редно «ступая» то подошвой, то щупальцами. Такое дви­жение можно сравнить с медленным кувырканием через голову.

    В наружном слое расположены и нервные клетки. Они имеют звездообразную форму, так как снабжены длинными отростками. Отростки соседних нервных клеток соприка­саются между собой и образуют нервное сплетение, охва­тывающее все тело гидры. Часть отростков подходит к кожно-мускульным клеткам. Материал с сайта http://doklad-referat.ru

    Рис. 31. Гидра. Строение гидры

    Энтодерма и пищеварение

    Клетки внутреннего слоя гидры — энтодермы (рис. 32), как и клетки эктодермы, имеют сократимые мускульные воло­конца, но более важная роль этих клеток — переваривание пищи. Они выделяют в кишечную полость пищеваритель­ные секреты, под действием которых добыча гидры раз­жижается. Большинство клеток внутреннего слоя имеет жгутики, похожие на жгутики жгутиконосцев. Жгутики находятся в постоянном движении и подгоняют частицы пищи к клеткам. Клетки внутреннего слоя способны образовывать ложноножки (как у амебы) и захватывать ими пищу. Дальнейшее пищеварение у гидры происходит внутри клет­ки в вакуолях, как у простейших животных. Неперева­ренные остатки пищи удаляются из кишечной полости через ротовое отверстие.

    Рис. 32. Строение внутреннего слоя клеток (энтодермы) и наружного слоя (эктодермы)
    На этой странице материал по темам:
    • Гидра строение тест

    • Реферат на тему тип кишечнополостные класс гидроидные скачать

    • Клеточное строение гидры таблица

    • Hydrozoa

    • Гидра строения кратко

    Вопросы по этому материалу:
    • На­зовите клетки наружного слоя тела гидры и их значение.

    • Каковы особенности строения клеток внутреннего слоя гидры в связи с их функциями?

    Ответы | § 3. Строение и образ жизни кишечнополостных — Биология, 8 класс

    1. Почему гидры встречаются в водоёмах со стоячей или слабопроточной водой и не живут в реках с быстрым течением?

    В связи с тем, что передвигаются гидры медленно и обычно крепятся к растениям, поджидая добычу, они обитают в слабопроточных водах, в реках с быстрым течением гидру может унести течением.

    2. Как объяснить, что из 1/200 части тела восстанавливается целый организм гидры?

    Гидра имеет резервные (промежуточные) клетки, которые могут превращаться в любые другие клетки тела организма. За счёт этого гидра может регенерировать утраченные части тела и даже целый организм из его части.

    3. Как происходит переваривание пищи у гидры?

    Внутренний слой тела гидры состоит из пищеварительных и железистых клеток. В кишечную полость выделяется пищеварительный сок из железистых клеток, добыча смягчается и распадается под действием сока. Частицы пищи направляются к клеткам с помощью постоянно движущихся жгутиков, которые находятся на пищеварительных клетках. Клетки внутреннего слоя выпускают ложноножки и захватывают пищу, после чего пища переваривается в вакуолях. Непереваренная пища выводится из организма через рот.

    4. Изменится ли поведение гидры, если слегка качнуть пробирку, в которой находится животное? Как? Какие клетки участвуют в этом?

    Поведение изменится, гидра сожмётся в комок. В таком поведении, которое называется рефлексом, участвуют клетки нервной системы, называются они чувствительными. Раздражение распространяется по всей нервной системе, срабатывают кожно-мускульные клетки, которые сокращаются, сжимая гидру в комок.

    5. Почему кишечнополостных относят к низкоорганизованным многоклеточным животным?

    Кишечнополостных относят к низкоорганизованным многоклеточным животным, т.к. они состоят из двух слоёв клеток, не имеют позвоночника и имеют лучевую симметрию.

    6. Назовите особенности строения клеток наружного и внутреннего слоёв тела гидры в связи с их функциями.

    Наружный слой

    • Кожно-мускульные клетки. Их больше всего на наружном слое, они позволяют гидре передвигаться.
    • Стрекательные клетки. Позволяют охотиться на добычу и защищаться от врагов. Клетка имеет цитоплазму, ядро и пузыревидную стрекательную капсулу, внутри которой трубочка — стрекательная нить. Клетка также имеет чувствительный волосок; если добыча коснётся его, стрекательная нить распрямится и захватит жертву своим концом. Жертва парализуется ядом из стрекательной нити, после этого стрекательная клетка отмирает.
    • Нервные клетки. Имеют звёздчатую форму, расположены по всему телу, образуют нервную систему диффузного типа. Участвуют в рефлекторных реакциях.
    • Резервные (промежуточные) клетки. Используются для регенерации частей тела и организма в целом.

    Внутренний слой

    • Пищеварительные клетки. Имеют несколько длинных жгутиков. Жгутики направляют пищу к клеткам.
    • Секреторные (железистые) клетки. Выделяют сок в кишечную полость для смягчения и распада перевариваемой пищи.

    7. Швейцарский натуралист Абраам Трамбле в одной из своих книг описал один свой опыт. Суть его состояла в том, что в сосуд, где находилась плотва, учёный бросил полипа. Рыба схватила полипа и сразу же выбросила его. О каком полипе писал Трамбле? Объясните описываемые явления.

    Трамбле, вероятно, писал о гидре, т.к. именно гидра имеет на концах жгутиков стрекательные клетки для охоты и защиты от врагов. Воспользовавшись ими, гидра вспугнула рыбу.

    Строение пресноводной гидры

    Из этой статьи вы узнаете все о строении пресноводной гидры, ее образе жизни, питании, размножении.

    Внешнее строение гидры

    Полип (что означает «многоногий») гидра - крошечное полупрозрачное существо, обитающее в прозрачных прозрачных водах тихоходных рек, озер, прудов. Это кишечнополостное животное ведет малоподвижный или привязанный образ жизни. Внешнее строение пресноводной гидры очень простое.Корпус имеет практически правильную цилиндрическую форму. На одном из его концов находится рот, окруженный короной из множества длинных тонких щупалец (от пяти до двенадцати). На другом конце туловища находится подошва, с помощью которой животное может прикрепляться к различным предметам под водой. Длина тела пресноводной гидры до 7 мм, но щупальца могут растягиваться и достигать в длину нескольких сантиметров.

    Луч симметрия

    Рассмотрим подробнее внешнее строение гидры.Таблица поможет запомнить части тела и их назначение.

    Часть тела Назначение
    Кишечная полость Переваривание пищи, движение
    Рот Проникновение пищи
    Щупальца Захват пищи, защита , движение
    Нога Прикрепление к подложке
    Аборальное время Отрыв от поверхности

    Тело гидры, как и многих других животных, ведущих прикрепленный образ жизни, свойственно радиационной симметрии.Что это? Если представить гидру и провести по туловищу воображаемую ось, то щупальца животного будут расходиться от оси во все стороны, как лучи солнца.

    Строение тела гидры продиктовано ее образом жизни. Он прикрепляется к подводному объекту подошвой, свисает и начинает раскачиваться, исследуя окружающее пространство с помощью щупалец. Охота на животное. Поскольку гидра подстерегает добычу, которая может появиться с любой стороны, симметричное расположение щупалец в форме лучей является оптимальным.

    Кишечная полость

    Внутреннее строение гидры будет рассмотрено более подробно. Тело гидры похоже на продолговатый мешок. Его стенки состоят из двух слоев клеток, между которыми располагается межклеточное вещество (мезоглоэ). Таким образом, внутри тела находится кишечная (желудочная) полость. Пища проникает в него через ротовое отверстие. Интересно, что у гидры, которая на данный момент не ест, рот практически отсутствует. Клетки эктодермы закрыты и слиты, как и на остальной поверхности тела.Поэтому каждый раз перед едой гидре приходится снова прорваться.

    Строение пресноводной гидры позволяет ей менять место жительства. На подошве животного узкое отверстие - аборальная пора. Через него из полости кишечника может выделяться жидкость и небольшой пузырек газа. С помощью этого механизма гидра может отделяться от субстрата и всплывать на поверхность воды. Таким нехитрым способом с помощью течений оседает вдоль водоема.

    Ectoderm

    Внутреннее строение гидры представлено энтодермой эктодермы. Внешний слой клеток, образующих тело гидры, называется эктодермой. Если посмотреть на животное в микроскоп, то можно увидеть, что к эктодерме принадлежат несколько типов клеток: колющие, промежуточные и эпителиально-мышечные.

    Самая многочисленная группа - кожно-мышечные клетки. Они касаются друг друга боками и образуют поверхность тела животного. Каждая такая клетка имеет основу - сокращающееся мышечное волокно.Этот механизм дает возможность двигаться.

    При разрезании все волокна тело животного сжимается, удлиняется, изгибается. А если сокращение происходит только на одной стороне тела, то гидра наклонена. Благодаря этой работе клеток животное может двигаться двумя способами - «сальто» и «ходьба».

    Также во внешнем слое расположены звездообразные нервные клетки. У них есть длинные отростки, посредством которых они контактируют друг с другом, образуя единую сеть - нервное сплетение, оплетающее все тело гидры.Соединяют нервные клетки и кожно-мышечные.

    Между эпителиально-мышечными клетками находятся группы мелких округлых форм промежуточных клеток с большими ядрами и небольшим количеством цитоплазмы. Если тело гидры повреждено, то промежуточные клетки начинают расти и делиться. Они способны превращаться в клетки любого типа.

    Стрептококковые клетки

    Строение клеток гидры очень интересно, особого внимания заслуживают стрекательные (крапивные) клетки, которые разбросаны по всему телу животного, особенно по щупальцам.Беспорядочные клетки имеют сложную структуру. Помимо ядра и цитоплазмы, в клетке находится пузырчатая жгучая камера, внутри которой находится тонкая жгучая нить, свернутая в трубку.

    Из клетки выходит чувствительный волос. Если добыча или враг касается этих волосков, жалящая нить резко распрямляется и выбрасывается. Острый наконечник протыкает тело жертвы, а через канал нити проходит яд, способный убить небольшое животное.

    Как правило, набор stingcells.Гидра захватывает добычу щупальцами, привлекает ко рту и глотает. Яд, выделяемый жалящими клетками, также служит для защиты. Более крупные хищники не касаются болезненно жалящей гидры. Яд гидры по своему действию похож на яд крапивы.

    Ячейки страггинга также можно разделить на несколько типов. Одни нити впрыскивают яд, другие - обижаются на жертву, третьи прилипают к ней. После срабатывания стрекательная клетка погибает, а из промежуточной клетки образуется новая.

    Entoderma

    Строение гидры предполагает наличие такой структуры, как внутренний слой клетки, энтодерма. Эти клетки также имеют мышечные сократительные волокна. Их основное предназначение - переваривание пищи. Клетки энтодермы вырабатывают пищеварительный сок непосредственно в полость кишечника. Под его воздействием майнинг разбивается на частицы. Некоторые клетки энтодермы имеют длинные постоянно движущиеся жгутики. Их роль - притягивать частицы пищи к клеткам, которые, в свою очередь, высвобождают ложноножки и захватывают пищу.

    Пищеварение продолжается внутри клетки, так называемое внутриклеточное. Пища перерабатывается в вакуолях, а непереваренные остатки выбрасываются через ротовое отверстие. Дыхание и выделение происходит через всю поверхность тела. Рассмотрим еще раз клеточную структуру гидры. Таблица поможет сделать это наглядно.

    Клетки
    Эктодерма Эпителиально-мышечный
    Промежуточный
    Дробовики
    Эндодермия Пищеварительный тракт Пищеварительный тракт

    Рефлексы

    Строение гидры таково, что она способна чувствовать изменение температуры, химический состав воды, а также прикосновения и другие раздражители.Нервные клетки животного способны возбуждаться. Например, если вы прикоснетесь к нему кончиком иглы, то сигнал от нервных клеток, ощутимый прикосновением, будет передан остальным, а от нервных клеток - эпителиально-мышечным. Кожно-мышечные клетки реагируют и сокращаются, гидра сжимается в комок.

    Такая реакция - яркий пример рефлекса. Это сложное явление, состоящее из последовательных этапов - восприятия раздражителя, передачи возбуждения и ответа.Строение гидры очень простое, поэтому рефлексы однообразны.

    Регенерация

    Клеточная структура гидры позволяет этому крошечному животному регенерировать. Как было сказано выше, промежуточные клетки, расположенные на поверхности тела, можно преобразовать в любой другой тип.

    При любом повреждении тела промежуточные клетки начинают очень быстро делиться, разрастаться и заменять недостающие части. Рана зарастает. Регенеративные способности гидры настолько высоки, что если разрезать ее пополам, у одной части вырастут новые щупальца и пасть, а у другой - стебель и подошва.

    Бесполое размножение

    Гидра может размножаться как бесполым, так и половым путем. Летом при благоприятных условиях на теле животного появляется небольшой бугорок, выступает стенка. Со временем бугорок разрастается, тянется. На конце у него есть щупальца, устье устремляется.

    Так появляется молодая гидра в сочетании со стеблем тела матери. Этот процесс называется бутонизацией, так как он похож на развитие нового побега у растений. Когда молодая гидра готова жить самостоятельно, она начинает раскручиваться.Дочерние и материнские организмы прикрепляются к субстрату щупальцами и тянутся в разные стороны, пока не разделятся.

    Половое размножение

    Когда начинает похолодать и создавать неблагоприятные условия, наступает черед полового размножения. Осенью гидриды из промежуточного продукта начинают формировать половые клетки мужского и женского пола, то есть яйцеклетки и сперматозоиды. Яйцевые клетки гидры похожи на амебы. Они большие, покрыты ложноножками. Сперматозоиды похожи на простейшие жгутики, они умеют плавать жгутиком и покидать тело гидры.

    После того, как сперматозоиды проникают в яйцеклетку, их ядра сливаются и происходит оплодотворение. При параличе оплодотворенной яйцеклетки втягивается, она округляется, а оболочка становится толще. Формируется яйцо.

    Все гидры в

    .

    Общая структура пищеварительной системы

    Длинная непрерывная трубка, которая представляет собой пищеварительный тракт, имеет длину около 9 метров. Он открывается наружу с обоих концов, через рот на одном конце и через анус на другом. Хотя в каждой области есть вариации, основная структура стенки одинакова по всей длине трубы.

    Стенка пищеварительного тракта имеет четыре слоя или оболочки:

    • Слизистая оболочка
    • Подслизистая основа
    • Мышечный слой
    • Серозный слой или сероза

    Слизистая оболочка или слой слизистой оболочки - это самая внутренняя оболочка стенки.Он выстилает просвет пищеварительного тракта. Слизистая оболочка состоит из эпителия, нижележащего слоя рыхлой соединительной ткани, называемого собственной пластинкой, и тонкого слоя гладкой мускулатуры, называемого слизистой оболочкой muscularis. В некоторых регионах на слизистой оболочке образуются складки, увеличивающие площадь поверхности. Определенные клетки слизистой оболочки выделяют слизь, пищеварительные ферменты и гормоны. Протоки от других желез проходят через слизистую к просвету. Во рту и анусе, где необходима толщина для защиты от истирания, эпителий представляет собой многослойную плоскую ткань.Желудок и кишечник имеют тонкий простой столбчатый эпителиальный слой для секреции и абсорбции.

    Подслизистая основа - это толстый слой рыхлой соединительной ткани, окружающей слизистую. Этот слой также содержит кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и нервы. В этот слой могут быть встроены железы.

    Гладкая мышца, отвечающая за движения пищеварительного тракта, состоит из двух слоев: внутреннего кругового слоя и внешнего продольного слоя. Мышечно-кишечное сплетение находится между двумя мышечными слоями.

    Над диафрагмой, самый внешний слой пищеварительного тракта, представляет собой соединительную ткань, называемую адвентицией. Ниже диафрагмы она называется серозной.

    .

    Структура сердца | SEER Обучение

    Человеческое сердце - это четырехкамерный мышечный орган, по форме и размеру напоминающий сжатый кулак человека с двумя третями массы слева от средней линии.

    Сердце заключено в перикардиальный мешок, который выстлан париетальными слоями серозной оболочки. Висцеральный слой серозной оболочки образует эпикар.

    слоев сердечной стены

    Стенка сердца состоит из трех слоев ткани.Внешний слой сердечной стенки - это эпикар, средний слой - миокард, а внутренний слой - эндокард.

    Палаты сердца

    Внутренняя полость сердца разделена на четыре камеры:

    • Правое предсердие
    • Правый желудочек
    • Левое предсердие
    • Левый желудочек

    Два предсердия - это тонкостенные камеры, в которые поступает кровь из вен. Два желудочка представляют собой камеры с толстыми стенками, которые с силой выкачивают кровь из сердца.Различия в толщине стенок сердечных камер обусловлены вариациями количества миокарда, которое отражает количество силы, требуемой для каждой камеры

    .

    фоторецепторов от Хельги Колб - Webvision

    Хельга Колб

    В нормальной сетчатке млекопитающего присутствуют два или три типа фоторецепторов колбочек и один тип палочковых фоторецепторов. У некоторых сетчаток не млекопитающих имеется еще больше типов колбочек (см. Ниже).

    1. Световая микроскопия и ультраструктура палочек и колбочек.

    На вертикальных срезах сетчатки, подготовленных для световой микроскопии, с хорошо выровненными стержнями и колбочками, стержни и колбочки можно различить довольно легко.

    Колбочки представляют собой прочные структуры конической формы, клеточные тела которых расположены в один ряд прямо под внешней ограничивающей мембраной (OLM), а их внутренний и внешний сегменты выступают в субретинальное пространство по направлению к пигментному эпителию (рис. 1 и 2). В фовеальной сетчатке, где сконцентрированы только колбочки, их клеточные тела наслоены наклонными столбцами под внешней ограничивающей мембраной. Палочки, с другой стороны, представляют собой тонкие стержневидные структуры, внутренний и внешний сегменты которых заполняют область между более крупными колбочками в субретинальном пространстве и простираются до клеток пигментного эпителия.Тела стержневых ячеек составляют остаток внешнего ядерного слоя под телами колбочек. Апикальные отростки пигментного эпителия покрывают наружные сегменты как палочек, так и колбочек (не всегда четкие на гистологических срезах). Более высокое увеличение, обеспечиваемое электронным микроскопом, позволяет лучше разрешать стержневые и конические фоторецепторы.

    Ультратонкие срезы, просматриваемые в электронном микроскопе (рис. 2 и 3), показывают палочки и колбочки из сетчатки человека и белки (Anderson and Fisher, 1976).Фоторецептор состоит из 1) внешнего сегмента, заполненного стопками мембран (например, стопка фишек для покера), содержащих молекулы зрительного пигмента, таких как родопсины, 2) внутреннего сегмента, содержащего митохондрии, рибосомы и мембраны, где молекулы опсина собираются и проходят быть частью дисков внешнего сегмента, 3) тело клетки, содержащее ядро ​​фоторецепторной клетки, и 4) синаптический терминал, где происходит нейротрансмиссия к нейронам второго порядка.

    НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ, чтобы увидеть фоторецептор с акцентом на внутреннем и внешнем сегментах и ​​структурах диска внутри внешнего сегмента.Фильм снял Карлос Розас (CanalWeb, Чили). Фильм MP4.

    Наружный и внутренний сегменты палочек (i.s.) в сетчатке млекопитающих обычно тоньше, чем сегменты колбочек. Например, внутренние сегменты стержня имеют размер 2 микрона, а диаметр конуса - около 6 микрон в периферической сетчатке глаза человека. Однако в ямке , где есть только фоторецепторы конуса , самые центральные колбочки даже тоньше, чем средний стержень, около 1,5 микрон в диаметре. Области внутреннего сегмента как палочек, так и колбочек заполнены длинными тонкими митохондриями.В верхней части внутреннего сегмента тонкая ресничка соединяется с внутренним и внешним сегментами стержней и колбочек (рис. 3 и см. Фильм).

    2. Генерация внешнего сегмента.

    Именно от основания реснички происходят выпячивания и инвагинации мембран для образования внешнего сегмента (o.s.) или важной части фоторецептора, несущей зрительный пигмент. Наружные сегменты как палочек, так и колбочек возникают из-за выхода (а, рис.5 ниже) плазматической мембраны фоторецепторной клетки в этой точке (см. Ниже) (Steinberg et al., 1980).

    НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ, чтобы увидеть анимацию поколения внешнего сегмента
    (фильм Quicktime)

    Эти расширяющиеся мембранные пластины (b-c, рис. 5 выше) отделяются как свободно плавающие диски внутри мембраны внешнего сегмента в случае стержней. Однако в случае колбочек диски внешнего сегмента остаются прикрепленными к мембране внешнего сегмента.

    Таким образом, внешний сегмент представляет собой структуру, полностью заполненную дисками складчатых двойных мембран, в которые встроены светочувствительные молекулы зрительного пигмента (рис.6).

    Рис. 6. Чертеж дисков наружного сегмента стержня

    Молекула опсина, которая связывает хромофор 11-цис сетчатки с образованием зрительного пигмента, производится в аппарате Гольджи внутреннего сегмента и представлена ​​на внешней мембране реснички через области слияния с использованием G-белков (Papermaster et al. ., 1985; Деретич, Папермастер, 1995).

    Рис. 7. Белки, связывающие сетчатку

    Напротив, другая часть молекулы зрительного пигмента в дисках внешнего сегмента, которая представляет собой ретиналь (продукт витамина А), доставляется к дискам из пигментного эпителия через молекулы-носители (связывающие белки сетчатки, IRBP) в интерфоторецепторе. матрица субретинального пространства (рис.7) (Адлер и Мартин, 1982; Чейдер, 1989) и см. Главу Олафа Штрауса о пигментном эпителии сетчатки.

    3. Визуальные пигменты и визуальная трансдукция.

    Фоторецепторы позвоночных могут реагировать на свет благодаря тому, что они содержат зрительный пигмент, внедренный в билипидные перепончатые диски, составляющие внешний сегмент. Зрительный пигмент состоит из белка, называемого опсином, и хромофора, полученного из витамина А, известного как сетчатка. Витамин А вырабатывается из бета-каротина в пище, которую мы едим, а белок вырабатывается в фоторецепторной клетке (см. Выше).Опсин и хромофор связаны друг с другом и залегают в мембранах дисков наружных сегментов (рис. 8).

    Около 50% опсина находится внутри билипидной мембраны, соединенной короткими белковыми петлями снаружи. Каждая молекула родопсина состоит из семи из этих трансмембранных частей, окружающих хромофор (11-цис-ретиналь) в липидном бислое (рис. 9). Хромофор, по-видимому, расположен горизонтально в мембране и связан остатком лизина с седьмой спиралью (Hargrave et al.1984, Hargrave and McDowell, 1992) (рис.9). Каждый внешний сегмент диска, конечно же, содержит множество (тысячи) молекул зрительного пигмента. При поглощении фотона света сетчатка изомеризуется из 11-цис-формы в полностью транс-форму, которая начинает конформационные изменения в молекуле, приводящие к обесцвечиванию. При отбеливании образуются несколько посредников, среди которых метародопсин II, который активирует трансдуцин G-белка, и дальнейший каскад событий, кратко описанный ниже (см. Обзор Hargrave and McDowell (1992) и Archer, 1995) и главу Yingbin Fu (webvision).

    Свет трансдуцирует зрительный пигмент посредством следующего ферментного каскада: фотоны - родопсин - активированный родопсин (метародопсин II) - GTP-связывающий белок (трансдуцин) - фермент, гидролизующий цГМФ (цГМФ-фосфодиэстераза) - закрывает связанный с мембраной цГМФ-управляемый катионный канал .

    В темноте в открытые каналы течет постоянный ток, переносимый в основном ионами Na, составляющий «темновой ток», который частично деполяризует фоторецепторную ячейку (рис. 10). Таким образом, деполяризованный фоторецептор высвобождает нейротрансмиттер (глутамат аминокислоты) из своих синаптических окончаний на нейронах второго порядка в темноте.При световой стимуляции молекулы родопсина изомеризуются в активную форму, следует вышеупомянутый каскад, приводящий к закрытию катионных каналов фоторецепторной мембраны, прекращению темнового тока и вызывая гиперполяризацию фоторецепторной клеточной мембраны и прекращение высвобождения нейромедиатора второго порядка. нейроны (рис. 10) (обзоры см. в Stryer, 1991; Yau, 1994, и Kawamura, 1995, и Fu (webvision)).



    Рис. 10. Активация родопсина светом и каскад фототрансдукции.Свет трансформирует зрительный пигмент посредством следующего ферментного каскада: фотоны - родопсин - активированный родопсин (R *) (метародопсин II) - GTP-связывающий белок (Tα *) (трансдуцин) - фермент, гидролизующий цГМФ (цГМФ-фосфодиэстераза, PDE *) - закрывает мембраносвязанный катионный канал с цГМФ (справа внизу). Предоставлено Вольфгангом Бэром.
    Щелкните здесь, чтобы увидеть анимацию фотопреобразования (фильм Quicktime)

    «Темновой ток» состоит в основном из притока компонента Na + (80%), однако также присутствуют компонент Ca2 + (15%) и компонент Mg2 + (5%) (Yau, 1994).В темноте должен быть механизм для удаления Ca2 +, а также избытка Na +, и считается, что это происходит через обменник натрия / кальция в мембранах внешнего сегмента фоторецептора. Ca2 +, который когда-то считался вторым посредником в связывании фотоизомеризации родопсина с мембранными событиями, теперь, как известно, играет второстепенную, но важную регуляторную роль в фототрансдукции. Хотя он не принимает непосредственного участия в каскаде трансдукции, он действительно улучшает сигнальную способность стержней, ускоряя восстановление после освещения и понижая чувствительность стержней при устойчивом освещении (Yau, 1994).Последний эффект представляет собой механизм световой адаптации.

    Следует помнить, что фоторецепторная клетка не просто улавливает свет. Он также может адаптироваться к окружающему свету. Например, фоторецепторы колбочек могут адаптироваться так, что наша зрительная система может видеть от тусклых теней под деревом до объектов в ярком солнечном свете снега, изменение интенсивности света на 7-9 логарифмических единиц интенсивности света (Normann et al., 1991). Стержневые фоторецепторы, которые когда-то считались не адаптирующимися к свету, теперь, как известно, адаптируются в диапазоне 2 логарифмических единиц интенсивности фона и в сочетании с сетевой адаптацией по всей зрительной системе позволяют до 5 логарифм адаптации интенсивности фона в видении, управляемом стержнями (Яу, 1994).

    4. Фагоцитоз наружных сегментов пигментным эпителием.

    Стеки дисков, содержащие молекулы зрительного пигмента во внешних сегментах фоторецепторов, постоянно обновляются. Новые диски добавляются у основания внешнего сегмента реснички, как обсуждалось выше. В то же время старые диски смещаются вверх по внешнему сегменту, отщипываются на концах и захватываются апикальными отростками пигментного эпителия (рис. 11 и 12).Эти выброшенные израсходованные диски становятся известными как фагосомы в клетках пигментного эпителия. Затем они разрушаются путем лизиса. Диски внешнего сегмента фоторецепторов фагоцитируются пигментным эпителием в течение суточного цикла. При включении света утром происходит всплеск дискового просвечивания, о чем вскоре судят по увеличению количества фагосом в пигментном эпителии (Young, 1971).

    Нажмите здесь, чтобы увидеть анимацию фагоцитоза (фильм в формате mp4)

    Наружные сегменты конуса отличаются от внешних сегментов стержня по нескольким параметрам.Во-первых, они короче и более конические, с более широким основанием и сужающейся формой по сравнению с стержнями. Во-вторых, как упоминалось выше, их диски связаны с плазматической мембраной на всем протяжении внешнего сегмента и, таким образом, открыты для внеклеточного пространства. Апикальные отростки пигментного эпителия фагоцитируют куски наружных сегментов колбочек, точно так же, как они делают внешние сегменты стержней, но в другое время суточного цикла по сравнению с стержнями, т.е. , 1971, 1976; LaVail, 1976; Steinberg et al., 1977; обзор Besharse, 1982).

    5. Различные типы колбочек фоторецепторов.

    Рис. 13. Типы фоторецепторов

    Как мы видели из морфологических проявлений, описанных выше, в сетчатке позвоночных существуют два основных типа фоторецепторов, палочки и колбочки (Рис. 13). Палочки представляют собой фоторецепторы, которые содержат зрительный пигмент - родопсин и чувствительны к сине-зеленому свету с максимальной чувствительностью около 500 нанометров (нм) с длиной волны света (рис.14а). Палочки являются высокочувствительными фоторецепторами и используются для зрения в темноте ночью. Колбочки содержат опсины колбочек в качестве визуальных пигментов и, в зависимости от точной структуры молекулы опсина, максимально чувствительны к длинным волнам света (красный свет), средним длинам волн света (зеленый свет) или коротким длинам волн света (синий свет). ). Колбочки с разной чувствительностью к длине волны и последующие пути связи с мозгом, конечно же, являются основой цветового восприятия в нашем визуальном изображении.

    Рис. 14а. Спектры света

    В поведенческом, психофизическом, физиологическом и молекулярном окрашивании сетчатки приматов можно обнаружить три различных механизма колбочек (рис. 14а). Этот механизм с тремя конусами является основой так называемого трехцветного зрения, которое есть у большинства людей. Таким образом, L-конусы (красные), чувствительные к длинным волнам, как известно, максимально чувствительны к длинам волн с пиком около 560 нм, чувствительны к средним длинам волн, M-конусы (зеленые) с пиком около 530 нм и коротковолновые конусы, S-конусы (синие) с пиком на 420 нм соответственно (рис.14а) (Bowmaker and Dartnell, 1980; Bowmaker et al., 1980, и см. Главу о цветовом зрении в веб-зрении). Другие авторы имеют другой результат для пиковой чувствительности синих колбочек или S-конусов с пиками, варьирующимися от 430 нм (Baylor et al., 1987) до 445 нм (Dobelle, Marks and MacNichol 1969).

    Большинство видов млекопитающих имеют двухцветную окраску и содержат в своей сетчатке, а также палочки только средне- и коротковолновые колбочки. Приматы и люди, птицы, рептилии и рыбы бывают трехцветными, четырехцветными, а некоторые даже пятицветными (последние три типа позвоночных).

    Нормальное цветовое зрение человека зависит от этих трех механизмов колбочек. Это добавляет дополнительное измерение к цветовому зрению по сравнению со зрением млекопитающих, которое в основном является дихроматическим. У дихроматов есть только длинноволновые (красные) и коротковолновые (синие) колбочки. У приматов и людей природа разделила длинноволновую систему на две системы с немного различающейся спектральной чувствительностью. Синие шишки похожи на те, что встречаются у двуцветных млекопитающих. На рис. 14b показано небольшое различие в молекулярной структуре фотопигментов красной, зеленой и синей колбочки по сравнению с пигментом стержня родопсина (разные молекулы окрашены в розовый цвет (Nathans et al.На рисунке 14b показано небольшое различие в молекулярной структуре фотопигментов красной и зеленой колбочки по сравнению с пигментом родопсинового стержня (Nathans et al., 1986).

    На рис. 14b показано небольшое различие в молекулярной структуре фотопигментов красной и зеленой колбочки по сравнению с пигментом стержня родопсина (Nathans et al., 1986).

    Рис. 14б. Тесно родственная молекулярная структура опсинов колбочек. Опсин синей шишки по сравнению с родопсином.Опсин синего конуса по сравнению с зеленым опсином и минимальная разница между опсином красного и зеленого колбочек. Розовые кружки представляют собой аминокислотные замены между этими молекулами. Белые кружки обозначают идентичные аминокислоты. По материалам Nathans et al. (1986)

    Чтобы понять цветовое зрение и то, как цветное визуальное сообщение обрабатывается сетчаткой, нам нужно начать с морфологического различия трех (или более) типов колбочек, чтобы затем их можно было, надеюсь, идентифицировать с любыми связями, специфичными для цвета. они делают, т.е. соединения с биполярными, горизонтальными клетками и, наконец, ганглиозными клетками сетчатки. К счастью, некоторые виды позвоночных имеют явно разные морфологические типы колбочек в сетчатке, и недавно стало возможным коррелировать эти морфологии со спектральной чувствительностью. Теперь мы можем различать коротковолновые, средние и длинноволновые колбочки в сетчатке некоторых рыб, лягушек, птиц и рептилий (черепах) на основе четких морфологических различий. Сетчатка сетчатки черепах, например, имеет цветные масляные капли в различных спектральных типах колбочек, которые довольно легко их идентифицируют (рис.15 и 16) (см. Обзоры Колба и Липец, 1991 и Аммермюллера и Колба, 1996).

    Однако сетчатка приматов и человека по-прежнему содержит типы колбочек, которые выглядят по существу одинаково морфологически, но и здесь с помощью новейших анатомических методов мы начинаем видеть, по крайней мере, разницу между коротковолновым конусом и двумя более длинноволновыми колбочками. Специализированные гистохимические методы (Marc and Sperling, 1977), исследования поглощения красителя (DeMonasterio et al., 1981) или использование антител, специфичных к зрительным пигментам (Szel et al., 1988), в настоящее время позволило идентифицировать различные спектральные типы колбочек у большинства видов млекопитающих. В сетчатке приматов антитела против зрительных пигментов окрашивают внешние сегменты L / M-колбочек вместе или только S-конусы.


    Рис. 17. Мозаика конуса примата

    На фиг. 17 в ткани, окрашенной антителами против зрительного пигмента, S-колбочки выделяются как колбочки, окрашенные на , а не на , поскольку антитело распознает только визуальные пигменты L- и M-конусов.то есть коричневые окрашенные конические профили относятся к типам L- и M-конусов, тогда как неокрашенные профили, окруженные синими кружками, представляют собой S-конусы (Wikler and Rakic, 1990).

    6. Морфология S-конусов.

    Рис. 18. Вертикальный разрез S-конуса человека

    Недавно тщательные морфологические исследования позволили нам отличить коротковолновую (синюю) колбочку от средневолновой и длинноволновой конусов в сетчатке человека даже без специальных методов окрашивания антителами (Ahnelt et al., 1987).

    Таким образом, теперь мы знаем, что S-колбочки имеют более длинные внутренние сегменты, которые выступают дальше в субретинальное пространство, чем более длинноволновые колбочки (Рис. 18). Диаметр их внутренних сегментов не сильно различается по всей сетчатке, поэтому они толще в фовеальной области, но тоньше в периферической сетчатке, чем более длинноволновые колбочки. У S-конусов также есть меньшие и морфологически разные ножки, чем у двух других колбочек с длиной волны (Ahnelt et al., 1990). Более того, по всей сетчатке S-образные колбочки имеют различное распределение и не вписываются в правильную шестиугольную мозаику колбочек, типичную для двух других типов.

    Рис. 19. S-образные конусы в мозаике фовеальных конусов

    Это проиллюстрировано на тангенциальном сечении мозаики фовеального конуса (рис. 19), где гексагональная упаковка искажена во многих местах конусом большего диаметра (конусы со стрелками), разбивающими идеальную мозаику на нерегулярные субъединицы. Конусы большего диаметра представляют собой S-образные конусы. Эти шишки имеют самую низкую плотность в фовеальной ямке на 3-5% от конусов, достигают максимальной плотности 15% на фовеальном склоне (1 градус от фовеальной ямки), а затем составляют даже 8% от общей популяции в других местах. в сетчатке (Ahnelt et al., 1987).

    Аналогичная информация об относительном распределении M- и L-колбочек в сетчатке человека недоступна, потому что мы не можем отличить их друг от друга по морфологическим признакам или даже по окраске зрительного пигмента. В отношении сетчатки обезьяны Марк и Сперлинг (1977) выполнили технику цветного светозависимого гистохимического окрашивания только что вырезанных глаз обезьяны. Они обнаружили, что L-колбочки (красные) встречаются примерно в 33% колбочек по всей сетчатке, в то время как M-колбочки (зеленые) имеют пик в ямке на 64% и варьируются от 52% до 59% в других частях сетчатки.Однако другие обнаружили, что количество L-колбочек превышает количество M-колбочек в парадигмах фовеа и перифовеального психофизического тестирования (Cicerone and Nerger, 1989). Новейшие методы лазерной инферометрии (Roorda and Williams, 1999, Hofer et al. 2005), измеряющие распределение красных и зеленых колбочек в ямке живого человека, показывают, что у разных людей существуют значительные различия. Некоторые имеют равное распределение L- и M-колбочек, но другие имеют большее количество красных колбочек даже до соотношения 16 L-колбочек: 1 M-конус.Данные обоих Roorda, Williams и Hofer et al (1999, 2005) у человека и Mollon and Bowmaker (1992) в ямке обезьяны показывают нерегулярный и лоскутный характер распределения L- и M-конусов (см. Главу о путях карликовых путей, рис. ).

    7. Плотность палочек и колбочек в сетчатке глаза человека.

    Для нашего понимания организации зрительных связей важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке.Как мы знаем, фоторецепторы организованы в довольно точную мозаику. Как мы видели в фовеа, мозаика представляет собой гексагональную упаковку конусов. Вне ямки стержни разрушают плотную шестиугольную упаковку конусов, но все же позволяют организовать архитектуру с конусами, довольно равномерно расположенными, окруженными кольцами стержней. Таким образом, с точки зрения плотности различных популяций фоторецепторов в сетчатке человека очевидно, что плотность колбочек наиболее высока в фовеальной ямке и быстро падает за ее пределами до довольно равномерной плотности в периферической сетчатке (рис.20 и 21) (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987). Пик стержневых фоторецепторов образует кольцо вокруг ямки на расстоянии около 4,5 мм или 18 градусов от фовеальной ямки. Зрительный нерв (слепое пятно), конечно, не содержит фоторецепторов (см. Ниже).

    8. Жезлы и ночное видение.

    Жезлы передают способность видеть ночью в условиях очень тусклого освещения. Животные с высокой плотностью палочек, как правило, ведут ночной образ жизни, в то время как животные с преимущественно шишками обычно ведут дневной образ жизни.Природа тусклого света важна как для физиков, так и для биологов. В 1905 году Эйнштейн предположил, что свет распространяется только в виде дискретных неприводимых пакетов или квантов (Эйнштейн, 1905). Это объясняет неклассические особенности «фотоэлектрического эффекта», процесса, посредством которого свет высвобождает электроны с металлических поверхностей, описанного Генрихом Герцем в 1887 году (Hertz, 1887). Жезлы настолько чувствительны, что обнаруживают отдельные кванты света, как и самые чувствительные из физических инструментов.В 1942 году Селиг Хехт утверждал, что человеческие стержни должны быть способны обнаруживать отдельные кванты света, потому что световые вспышки настолько тусклые, что только 1 стержень из 100 мог поглотить квант, но все же были надежно замечены внимательными наблюдателями (Hecht, 1942). Спустя столетие после первоначального открытия фотоэлектрического эффекта стало возможным напрямую регистрировать мельчайшие электрические напряжения в стержнях, вызванные поглощением отдельных квантов света. Прекрасный пример показан на записях электродов на присоске обезьяньих палочек, сделанных Schneeweis и Schnapf (1995) (рис.22). Каждая точка на рисунке ниже представляет собой очень тусклый световой импульс, содержащий всего несколько квантов. Отклики по напряжению бывают трех размеров: нулевой, малый и большой, что соответствует обнаружению 0, 1 или 2 квантов в каждой вспышке. Гранулярность ответа на раздражители при тусклом свете очевидна.


    Рис. 22. Фотоэдс, зарегистрированные в обезьяньих стержнях

    Чувствительность палочки, кажется, покупается дорого, поскольку палочки гораздо медленнее реагируют на световую стимуляцию, чем колбочки.Это одна из причин, почему спортивные соревнования, такие как бейсбол, становятся все сложнее с наступлением темноты. Как электрические записи, так и наблюдения человека показывают, что сигналы от стержней могут приходить на 1/10 секунды позже, чем сигналы от колбочек, в условиях освещения, когда оба могут быть активированы одновременно (MacLeod, 1972).

    9. Ультраструктура стержневых и конусных синаптических окончаний.

    Задача фоторецепторной клетки сетчатки - улавливать кванты света в мембранах внешнего сегмента, содержащих зрительный пигмент, и передавать сообщение, касающееся количества квантов света и чувствительности к разным длинам волн, на следующий этап интеграция и обработка внешнего плексиформного слоя (см. Фототрансдукция).

    Передающий информацию конец колбочки известен как ножка, а стержневой клетки - как сферула. Конические ножки - это большие конические плоские концевые ножки (диаметром 8-10 мкм) аксона конуса, которые лежат более или менее бок о бок в одной плоскости на внешнем крае внешнего плексиформного слоя (OPL) (рис. 23a). и б). Напротив, более многочисленные стержневые сферулы представляют собой небольшие круглые увеличения аксона (диаметром 3-5 мкм) или даже расширения тела клетки.Они лежат между ножками конуса и над ними (рис. 23а и б). Синаптические окончания обоих типов фоторецепторов заполнены синаптическими пузырьками. В своих синапсах к нейронам второго порядка (биполярные и горизонтальные клетки) и стержневые сферулы, и колбочки на ножках обнаруживают плотные структуры, известные как синаптические ленты, указывающие на постсинаптические инвагинированные отростки (звездочки на рис. 24). На ножке конуса встречается примерно 30 таких лент, которые связаны с 30 «триадами» инвагинированных отростков (Ahnelt et al., 1990). В стержневой сферуле 2 ленты связаны с 4 инвагинированными нейритами второго порядка, тогда как ножка колбочки доставляет информацию более чем сотне нейронов второго порядка (Рис. 23b).

    Конусная «триада» инвагинированных отростков второго порядка обычно состоит из центрального элемента, который является дендритным окончанием инвагинирующей биполярной клетки (IBC), и двух боковых элементов, которые являются дендритными окончаниями горизонтальных клеток (HC) (рис. 24). и 27). Кроме того, у других разновидностей биполярных клеток есть дендриты, образующие синаптические контакты на нижней поверхности ножки конуса в том, что сначала было названо плоскими контактами (FBC) (Missotten, 1965; Dowling and Boycott, 1966; Kolb, 1970) (рис.27), но затем были лучше охарактеризованы и определены Lasansky (1971) как базальные соединения (рис. 26).

    Сферулы стержней имеют только две синаптические ленты, связанные с двумя латеральными элементами, которые являются терминалами аксонов горизонтальных клеток (HC), и двумя центральными инвагинирующими дендритами биполярных клеток стержней (rb) (Missotten, 1965; Dowling and Boycott, 1966; Kolb, 1970). На сферулах палочек нет базальных сочленений.


    Рис. 28. Тройка стержней

    10.Межфоторецепторные контакты на щелевых контактах.

    Также, кажется, существует путь для перекрестных помех между колбочками и колбочками и колбочками и палочками в сетчатке человека. Ножки конуса имеют небольшие выступы с боков или оснований, которые переходят на соседние шарики стержня и ножки конуса. Там, где встречаются эти выступы, называемые телодендриями, у них есть специализированное соединение, которое, как известно, типично для электрической синаптической передачи. Это мелкие щелевые контакты (рис.29) (Raviola and Gilula, 1975; Nelson et al., 1985).


    Рис. 29. Щелевые переходы между фоторецепторами

    На одной стержневой сферуле из соседних телодендрий конуса возникает до 3-5 щелевых контактов, а на одной ножке конуса может быть до 10 контактов с соседними стержнями. Цветоножки S-колбочек не имеют так много контактов телодендриальной щели ни с соседними палочками, ни с колбочками (Ahnelt et al., 1990), и, таким образом, этот тип колбочки остается относительно изолированным в мозаике колбочек и, как мы увидим позже, остается изолированы также на уровне ганглиозных клеток из-за связей со специфической биполярной клеткой S-конуса.

    Прямые взаимодействия между различными функциональными классами фоторецепторов не предполагались на основании каких-либо известных или теоретических потребностей зрительной системы. Фактически, такие связи, по-видимому, ухудшают пространственное разрешение и, потенциально, цветовое восприятие путем смешивания сигналов от фоторецепторов в разных местах или с разными фотопигментами. Тем не менее, в соответствии с анатомическими данными, колбочки млекопитающих, по-видимому, несут сигналы палочки. Медленные волновые формы сигналов стержня легко отличить от быстрых волновых форм сигналов конуса при записи напряжения от одиночных колбочек.Примеры зависимости напряжения от обезьяньих шишек показаны на рисунке 30 (Schneeweis and Schnapf, 1995). Показаны записи напряжения, возникающие в результате сбалансированных красных и зеленых стимулов.


    Рис. 30. Регистрация напряжения с конуса обезьяны

    Обе записи демонстрируют одинаковую начальную пиковую гиперполяризацию в ответ на краткий стимул, однако зеленый стимул (сплошная кривая) также вызывает более медленную фазу гиперполяризации после начальной реакции, чего нет на красном стимуле (пунктирная линия) (рис.30). Эта последняя электрическая волна имеет характеристики стержневого сигнала. Такие сигналы наблюдались и у кошачьих шишек (Nelson, 1977). Одна из теорий полезности этого устройства заключается в том, что оно позволяет стержням использовать нейронные пути, посвященные как колбочкам, так и стержням, для отправки визуальной информации во внутренний плексиформный слой. Пути конуса могут быть настроены на более быстрые временные характеристики, чем пути стержня, и поэтому, используя оба пути, стержни могут передавать более широкую полосу пропускания временной информации.Есть свидетельства существования двух стержневых путей с разными динамическими сигнатурами в перцептивных экспериментах (Sharpe et al, 1989). Хотя функциональная роль межрецепторных соединений все еще является предметом дискуссий, они, возможно, служат философским предупреждением для исследований биологических сенсорных систем: даже сами рецепторные клетки не изолированы от активности и влияния соседних нейронов.

    11. Список литературы.

    Адлер AJ, Мартин KJ.Связывание ретинола в межфоторецепторной матрице крупного рогатого скота. Biochem Biophys Res Commun. 1982; 108: 1601–1608. [PubMed]

    Ahnelt PK, Kolb H, Pflug R. Идентификация подтипа фоторецептора колбочек, вероятно, чувствительного к синему, в сетчатке человека. J Comp Neurol. 1987; 255: 18–34. [PubMed]

    Анельт П.К., Кери С., Колб Х. Идентификация ножек предполагаемых синих чувствительных колбочек в сетчатке человека и приматов. J Comp Neurol. 1990; 293: 39–53. [PubMed]

    Аммермюллер, Дж. И Х. Колб (1996) Функциональная архитектура внутренней сетчатки черепахи.Прог. Ret. & Eye Res. 15 (2), 393-433.

    Андерсон Д.Х., Фишер СК. Фоторецепторы суточных белок: строение внешнего сегмента, дисковое сбрасывание и обновление белка. J Ultrastruct Res.1976; 55: 119–141. [PubMed]

    Арчер С. Молекулярная биология зрительных пигментов. В: Джамгоз MBA, Арчер С.Н., Валлерга С., ред. Нейробиология и клинические аспекты внешней сетчатки. Лондон: Чепмен и Холл; 1995. стр. 79-104.

    Бейлор Д.А., Нанн Б.Дж., Шнапф Дж.Л. (1987) Спектральная чувствительность колбочек обезьяны Macaca fascicularis.J Physiol. 390 : 145-60. [PubMed]

    Besharse JC. Суточный цикл свет-темнота и ритмический обмен в фоторецепторно-пигментном эпителиальном комплексе. Prog Ret Res. 1982; 1: 81–124.

    Bowmaker JK, Dartnall HJ (1980) Визуальные пигменты палочек и колбочек в сетчатке глаза человека. J Physiol. 298: 501-11. [PubMed]

    Bowmaker JK, Dartnall HJ, Mollon JD (1980) Микроспектрофотометрическая демонстрация четырех классов фоторецепторов у приматов старого мира, Macaca fascicularis.J Physiol. 298: 131-43. [PubMed]

    Chader GJ. Интерфоторецепторный ретиноид-связывающий белок (IRBP): модельный белок для молекулярно-биологических и клинически значимых исследований. Invest Ophthal Vis Sci.1989; 30: 7–22. [PubMed]

    Cicerone CM, Nerger JL. Относительное количество колбочек, чувствительных к длинноволновым и чувствительным к средним, в центральной ямке человека. Vision Res.1989; 29: 115–128. [PubMed]

    Curcio CA, Sloan KR, Packer O, Hendrickson AE, Kalina RE. Распределение колбочек в сетчатке человека и обезьяны: индивидуальная изменчивость и радиальная асимметрия.Наука. 1987. 236: 579–582. [PubMed]

    DeMonasterio FM, Schein SJ, McCrane EP. Окрашивание синих чувствительных колбочек сетчатки глаза макака флуоресцентным красителем. Наука. 1981; 213: 1278–1281. [PubMed]

    Деретич Д., Папермастер Д.С. Роль малых G-белков в транспорте вновь синтезированного родопсина. Prog Ret Eye Res. 1995; 14: 249–265.

    Dobelle WH, Marks WB, MacNichol EF Jr. (1969) Плотность зрительного пигмента в фовеальных конусах отдельных приматов. Наука. 166 (3912): 1508-10. [PubMed]

    Доулинг Дж. Э., Бойкот BB.Организация сетчатки приматов: электронная микроскопия. Proc R Soc B Lond. 1966. 166: 80–111.

    Эйнштейн, А., Об эвристической точке зрения на производство и преобразование света. Annalen der Physik 1905. 17 (6): p. 132-148.

    Гурас П. Цветовое зрение. Prog Ret Res. 1984; 3: 227–261.

    Hargrave PA, McDowell JH, Feldmann RJ, Atkinson PH, Rao JKM, Argos P. Структура белков и углеводов родопсина: отдельные аспекты. Vision Res.1984; 24: 1487–1499. [PubMed]

    Hargrave PA, McDowell JH. Родопсин и фототрансдукция. Int Rev Cytol. 1992; 137B: 49–97. [PubMed]

    Hecht S, Schlaer S, Pirenne MH. Энергия, кванты и видение. J Gen Physiol. 1942; 25: 819–840. [PubMed]

    Hertz, H., Ueber den Einfluss des ultravioletten Lichtes auf die electrische Entladung. Annalen der Physik, 1887. 267 (8): p. 983-1000.

    Хофер Х, Кэрролл Дж, Нейтц Дж, Нейтц М, Уильямс ДР. Организация мозаики человеческого трехцветного конуса.J Neurosci. 2005; 25: 9669–9679. [PubMed]

    Ястров Х. Электронно-микроскопический атлас клеток, тканей и органов в Интернете. Доступно по адресу: http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/workshop/EM/EMHRetinaE.html.

    Кавамура С. Фототрансдукция, возбуждение и адаптация. В: Джамгоз MBA, Арчер С.Н., Валлерга С., ред. Нейробиология и клинические аспекты внешней сетчатки. Лондон: Чепмен и Холл; 1995. стр. 105-131.

    Кольб Х. Организация наружного плексиформного слоя сетчатки приматов: электронная микроскопия клеток, пропитанных Гольджи.Фил Транс Р. Соц Б. Лондон, 1970; 258: 261–283.

    Kolb H, Lipetz LE. Анатомическая основа цветового зрения сетчатки позвоночных. В: Гоурас П., редактор. Зрение и нарушение зрения. Vol. 6, восприятие цвета. Лондон: Macmillan Press Ltd .; 1991. стр. 128-145.

    Ласанский А. Синаптическая организация колбочек в сетчатке черепахи. Фил Транс Р. Соц Б. 1971; 262: 365–381.

    LaVail MM. Отшелушивание диска наружного сегмента палочек в сетчатке крысы: связь с циклическим освещением.Наука. 1976; 194: 1071–1074. [PubMed]

    MacLeod DIA. Палочки устраняют конусы при мерцании. Природа. 1972; 235: 173–174. [PubMed]

    Марк RE, Sperling HG. Хроматическая организация шишек приматов. Наука. 1977; 196: 454–456. [PubMed]

    Missotten L. Ультраструктура сетчатки глаза человека. Брюссель: Arscia Uitgaven N.V .; 1965.

    Mollon JD, Bowmaker JK. Пространственное расположение колбочек в ямке приматов. Природа. 1992; 360: 677–679. [PubMed]

    Натанс Дж., Пиантанида Т.П., Эдди Р.Л., показывает ТБ, Хогнесс Д.С.(1986) Молекулярная генетика унаследованных вариаций цветового зрения человека. Наука. 232 , 203-10. [PubMed]

    Нельсон Р. Кошачьи колбочки имеют стержневой ввод: сравнение характеристик реакции колбочек и горизонтальных клеточных тел в сетчатке кошки. J Comp Neurol.1977; 172: 109–136. [PubMed]

    Нельсон Р., Линн Т., Дикинсон-Нельсон А., Колб, Х. Спектральные механизмы в горизонтальных клетках кошек. В: Gallego A, Gouras P, редакторы. Нейросхема сетчатки: мемориал Кахала. 1985; п.109-121.

    Норманн Р.А., Перлман I, Халлет ЧП. Физиология конических фоторецепторов и их вклад в цветовое зрение. В: Гоурас П., редактор. Зрение и нарушение зрения. Vol. 6, восприятие цвета. Лондон: Macmillan Press Ltd .; 1991. стр. 146-162.

    Остерберг Г. Топография слоя палочек и колбочек в сетчатке человека. Acta Ophthal Suppl. 1935; 6: 1–103.

    Papermaster DS, Schneider BG, Besharse JC. Везикулярный транспорт вновь синтезированного опсина от аппарата Гольджи к наружному сегменту стержня.Invest Ophthal Vis Sci. 1985; 26: 1386–1404. [PubMed]

    Raviola E, Gilula NB. Внутрамембранная организация специализированных контактов в наружном плексиформном слое сетчатки: исследование замораживания-перелома у обезьян и кроликов. J Cell Biol. 1975. 65: 192–222. [PubMed]

    Roorda A, Williams DR. Расположение трех классов колбочек в живом человеческом глазу. Природа. 1999; 397: 520–522. [PubMed]

    Schneeweis DM, Schnapf JL. Фотоэдс палочек и колбочек в сетчатке макака.Наука. 1995; 268: 1053–1055. [PubMed]

    Sharpe LT, Stockman A, MacLeod DIA. Восприятие мерцания стержня: скопическая двойственность, фазовые запаздывания и деструктивная интерференция. Vision Res. 1989; 29: 1539–1559. [PubMed]

    Steinberg RH, Wood I, Hogan MJ. Пигментный эпителиальный покров и фагоцитоз экстра-фовеальных колбочек в сетчатке человека. Фил Транс Р. Соц Б., 1977; 277: 459–474. [PubMed]

    Штейнберг Р.Х., Фишер СК, Андерсон Д.Х. Морфогенез диска фоторецепторов позвоночных.

    .

    PPT - 2. Coelenterates PowerPoint Presentation, скачать бесплатно

  • 2. Coelenterates (тип Coelenterata)

  • Слово кишечнополостные означает «полость тела».

  • Все кишечнополостные содержат центральную полость с одним отверстием .

  • Среди кишечнополостных встречаются две основные формы тела. ПОЛИП МЕДУЗА

  • Форма полипа обычно сидячая и имеет цилиндрическое тело со ртом и щупальцами на верхнем свободном конце.Кораллы и гидры являются примерами

  • Характеристики кишечнополостных; - Члены этой группы - медузы, морские анемоны, кораллы и полипы.

  • - Среда обитания кишечнополостных - соленая вода, но некоторые из обитают в пресной воде.

  • - У них нет полноценной нервной системы, но у них есть нервная сеть .

  • - У Coelenterates есть мешок, похожий на кишечник, который служит ртом и окружен щупальцами.

  • - Их метод дыхания похож на дыхание губок. Они дышат только за счет диффузии через клеточную мембрану.

  • -Хотя большинство кишечнополостных размножаются половым путем, некоторые из размножаются почкованием

  • - Желчнокожие имеют два определенных слоя ткани; эктодерма и энтодерма.

  • Строение гидры - типичный пример кишечнополостного .Он состоит из стенки тела, внутри которой находится желудочно-сосудистая полость.

  • Группа щупалец окружает рот, который открывается в полость .

  • Стенка тела кишечнополостных имеет внешний слой (эктодерма), внутренний слой (энтодерма) и

  • промежуточный слой, мезоглия. Промежуточный слой содержит клетки и желеобразные вещества.

  • Желудочно-сосудистая полость служит как кровеносной, так и пищеварительной системой.

  • Он окружен внутренним слоем тела, который состоит на из секреторных и столбчатых клеток.

  • Эти клетки обладают способностью поглощать частицы пищи. Они перевариваются, а затем диффундируют из организма.

  • КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ Цыплентераты - Целентраты имеют центральную полость тела с одним отверстием.

  • У большинства кишечнополостных есть стрекательные клетки, называемые нематоцистами, на щупальцах.

  • Цветоножки жалят и захватывают добычу, которую переваривают в центральной полости тела. Отходы выделяются через рот.

  • кишечнополостные (Phylum Coelenterata) 1. Пищеварительная полость 2. Две стадии жизни: прикрепленные полипы и свободно плавающая медуза

  • 3. Щупальца с жалящими клетками4. Радиальная симметрия 5. Нервная сеть6. Водные организмы

  • Гидра

  • Гидра - простое многоклеточное животное длиной около 5 миллиметров от кончика щупалец до основания.Тело гидры представляет собой полый цилиндр, состоящий из двух слоев клеток.

  • Внешний слой - эктодерма. эктодерма находится в прямом контакте с водной средой 2. Внутренний слой - это эндодерма. Энтодерма выстилает желудочно-сосудистую полость.

  • Гидра находится в контакте с водой, потому что вода свободно входит в и покидает желудочно-сосудистую полость через рот

  • энтодерма щупальца, книдобластные эктодермы, нематоциты

  • Гидра захватывает свою пищу палатками. Когда поток воды или какое-то другое маленькое животное соприкасается с щупальцем, выпускают свои длинные нити. Некоторые из нитей обвивают добычу, нематоцисты

  • , а другие вводят яд, парализующий животное. Движениями щупалец пища набивается через рот и попадает в желудочно-сосудистую полость, где начинается пищеварение

  • CORAL

  • CORAL

  • Кораллы Кораллы - маленькие полипы. в колониях.В отличие от гидр, они окружены твердым скелетом.

  • Кораллы, как и все кишечнополостные, являются организмами с мягким телом. Но кораллов используют минералы в воде для создания твердого защитного покрытия из известняка.

  • Когда коралл умирает, твердое внешнее покрытие остается. Кораллы

  • Кораллы • Рот этого коралла окружен щупальцами. • Какова функция щупалец?

  • Водоросли обитают внутри тела коралла. Водоросли служат пищей для кораллов.

  • Поскольку водорослям необходим солнечный свет для производства пищи, кораллы должны жить на мелководье , где до них может доходить солнечный свет. Эти отношения между коралловыми животными и водорослями являются одними из самых необычных в природе

  • Коралл, как и все кишечнополостные, являются мягкотелыми организмами. Но кораллы используют минералы в воде, чтобы создать твердое защитное покрытие из известняка. Когда коралл умирает, твердое внешнее покрытие остается.

  • Морские анемоны

  • Морские анемоны похожи на подводные цветы. Однако «лепестки» на самом деле являются щупальцами, и их яркая окраска помогает привлекать проходящую рыбу.

  • Когда рыба проходит над стрекательными клетками анемона, клетки отравляют рыбу. Затем щупальца втягивают рыбу в рот анемона, и оглушенная добыча вскоре переваривается.

  • Загрузить еще ....

    Глава 10

    Чувство тела ощущения
    Проприорецепторы - это рецепторы, дающие информацию о положении тела. Эти рецепторы расположены в мышцах, сухожилиях, связках, суставы и кожа.
    Somesthetic ощущения (чувства, связанные с поверхностью тело).
    Механорецепторы обнаруживают давление, силу и вибрация. К ним относятся:
    Диски Меркель и Тельца Мейснера в поверхностном слое кожа а,
    Рецепторы волосяных фолликулов, тельца Пачини и Концовки Руффини в более глубоких слоях.
    Терморецепторы реагируют на температуру сами рецепторные окончания.
    Теплые рецепторы реагируют на температура от 30 o C до 45 o C с потенциалом действия, увеличивающимся как температура увеличивается.
    Холодовые рецепторы реагируют на температура от 35 o C до 20 o C с потенциалом действия, увеличивающимся с увеличением температуры падает.
    И тепло, и холодно рецепторы быстро реагируют на изменения температуры и показать быструю адаптацию.Мозг использует относительные изменения в реакции горячих и холодных рецепторов на интерпретацию температура окружающей среды.
    Ноцицепторы передают вредные раздражители что мы воспринимаем как боль. Они состоят из свободных нервных окончаний. Различают три типа ноцицепторов:
    Механический - реагировать на интенсивный механические раздражители.
    Тепловой - реагирует на сильную жару.
    Полимодал - отвечает на различные раздражители, включая механические, сильное тепло и химические вещества, выделяемые из поврежденных тканей.
    .

    Смотрите также