Среднее ухо имеется у рыб


И рыбы уши имеют

: 29 Дек 2018 , «Обращаясь к старому, открываешь новое» , том 80, №5/6

С озером Байкал связано много легенд, порожденных таинственными, странными звуками, которые иногда нарушают озерное безмолвие. Поговаривают, что в давние времена в самые темные ночи местные жители даже пускали по воде плоты с подношениями, чтобы умилостивить неведомое, но громогласное и грозное божество. И в наше время старожилы Байкала любят поговорить о том, как по ночам из озерных вод появляется чудовище, издающее типичные шипящие звуки, переходящие в бульканье. Нового «лохнесского» монстра на Байкале так и не было обнаружено, но ученые смогли разгадать загадку этих звуков и узнать много нового о настоящих обитателях подводных глубин – говорливых и с хорошим слухом

«Изучение эволюции в царстве животных показывает,
что ухо — самый поздний из органов чувств и,
несомненно, самый тонкий и самый удивительный».

Д. Х. Джинс, британский физик-теоретик,
астроном и философ

Еще не так давно водные пространства считались «миром безмолвия»: уверенность в неспособности подавляющего большинства водных организмов издавать звуки даже породила известную народную поговорку «нем, как рыба». В действительности это, конечно же, не так. Не говоря уже о таких водных млекопитающих, как тюлени, которые весьма словоохотливы, даже на первый взгляд действительно «немые» океанические рыбы способны общаться посредством ультразвука, посылая сигналы через подводный акустический канал.

Непосредственным доказательством существенной роли акустической коммуникации в жизни рыб являются известные с незапамятных времен способы ловли на звуковую «приманку» (Buerkle, 1968; Кузнецов, Кузнецов, 2007). Звуки, аналогичные тем, которые рыбы издают при питании, движении, трении о различные поверхности, нападении и обороне, создают акустические поля, и на них рыбы отвечают устойчивыми поведенческими реакциями.

Современная биологическая гидроакустика накопила огромное количество фактического материала относительно «звучания» различных гидробионтов и биологического значения этого феномена. Возникла эта наука в период Второй мировой войны в связи с массовым применением техники подводной шумопеленгации, которую использовали для обнаружения вражеских судов, в том числе подводных лодок. Именно тогда было обнаружено большое число водных организмов (ракообразных, рыб, млекопитающих), способных издавать разнообразные интенсивные звуки (Протасов, 1965).

В наши дни биоакустика рыб приобретает особую значимость в связи с развитием рационального рыболовства и рыбоводства. Совершенствование методов разведки рыбных запасов, разработка новых приемов вылова, автоматизация трудоемких процессов по звуковому управлению движением рыб в гидротехнических сооружениях невозможны без знания закономерностей акустического поведения этих водных организмов.

Разговор на ультразвуке

Диапазон слухового восприятия человека достаточно широк – ​между 16 Гц и 20 кГц, хотя с возрастом наша чувствительность к высоким частотам снижается. Максимально же человек восприимчив к так называемым «речевым частотам», 1—3 кГц.

Большинство рыб чувствительны к звукам в более узкой и сдвинутой ближе к низким частотам области: в диапазоне от сотен герц до 5—6 кГц (Smith et al., 2011). Но у ряда других водных позвоночных диапазон частот, воспринимаемых слуховым аппаратом, расширяется в ультразвуковую область, например, у открытопузырных рыб, у которых слуховой аппарат соединен тремя парами подвижно соединенных косточек с плавательным пузырем – ​выростом передней части кишечника, заполненным газом.

В частности, атлантическая сельдь способна воспринимать и издавать ультразвук частотой до 180 кГц (!), причем выходит он из анального отверстия рыбы вместе с воздухом (Mann et al., 1998; Plachta et al., 2004). Дельфин, основной потребитель сельди, также способен издавать и улавливать звук подобной частоты, хотя природа звукоизвлечения у него менее причудлива. Именно по ультразвуковым сигналам этот хищник определяет месторасположение своей добычи. Сельдь же, в свою очередь, способна распознать приближающегося дельфина по звуковым сигналам, которые он издает при охоте, и, проявив оборонительную реакцию, уйти от опасности.

Обыкновенная и всем хорошо знакомая атлантическая селедка способна издавать и воспринимать ультразвук в килогерцовом (до 180 кГц) диапазоне! При этом считается, что у человека ультразвук на высоких частотах может вызывать перегрев внутренних органов, ожоги и обезвоживание тканей и их микроразрывы в результате кавитации (образования газовых пузырьков)

Схожие примеры акустического поведения можно найти и среди байкальских эндемиков – ​уникальных обитателей пресноводного «моря». Сейчас особое внимание уделяется изучению акустического поведения байкальских нерп. Фактически эти ластоногие воспринимают звуки от низких (около 100 Гц) частот до ультразвуковых 30 кГц (Kastak, Schusterman, 1998; Cunningham, Reichmuth, 2016).

Слуховые способности эндемичных байкальских рыб во многом определяются наличием или отсутствием у них плавательного пузыря (Sapozhnikova et al., 2016, 2017). Так, все байкальские бычки-подкаменщики из подотряда рогатковидных рыб (Cottoidei), включая широко известную голомянку, не имеют плавательного пузыря, что указывает на их происхождение от донных форм. Максимум их слуховой чувствительности лежит в более низкочастотном (300—700 Гц) диапазоне по сравнению с пузырными сиговыми рыбами из семейства Coregonidae (например, байкальским омулем) со слуховым диапазоном 400—1500 Гц.

Видообразование байкальских сиговых и рогатковидных рыб представляет собой уникальный пример разных эволюционных механизмов, которые «работали» в одном водоеме с весьма различающимися экологическими условиями. Сиговые характеризуются небольшим видовым разнообразием (всего три вида), зато внутри них можно выделить разные популяции, субпопуляции и морфо-экологические группы (прибрежные, пелагические, глубоководные), каждый – ​с соответствующими адаптациями к обитанию в определенных условиях среды. Рогатковидные же рыбы адаптировались к жизни в Байкале путем формирования целого «букета» из трех-четырех десятков видов, отличающихся узкой специализацией.

Основная нагрузка при адаптации к определенной экологической нише ложится на сенсорные системы, которые контактируют с внешней средой и должны реагировать на малейшие ее изменения. И благодаря своему экологическому сходству байкальские рыбы служат прекрасным объектом при поиске морфологических коррелятов сенсорной чувствительности, а также для сравнительных исследований адаптации слуховой системы.

«Ухо от селедки»

Каким же образом рыбы воспринимают звук? Когда мы говорили о слухе рыб, мы немного лукавили. У рыб, помимо «настоящих» ушей, имеется так называемая боковая линия, или сейсмосенсорная система. И хотя некоторые полагают, что рыбы воспринимают звуковые сигналы в воде исключительно посредством этого органа, это далеко не так: они используют его лишь в ближнем звуковом поле, т. е. на расстоянии нескольких сантиметров от источника звука, и в достаточно узком диапазоне частот.

Широкий спектр звуков с дальнего расстояния рыбы воспринимают с помощью внутреннего уха, наружное, представленное привычными для нас ушными раковинами, у них отсутствует. Для некоторых пузырных рыб характерно наличие также среднего уха, состоящего из привычных слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка (Касумян, 2005).

Польская поговорка «достать ухо от сельди», в переводе на русский означающая «остаться с носом», стала популярной благодаря криминальной комедии «Ва-банк» Ю. Махульского. «Ухо от селедки» стало синонимом невозможного. Но в лице селедки незаслуженно оболгали всех рыб, у которых, хотя и нет наружных ушных раковин, зато имеется хорошо «оборудованное» внутреннее, а у некоторых – даже среднее ухо

В структурном отношении внутреннее ухо рыб представлено так называемыми отолитовыми органами, довольно сложно устроенными парными образованиями, где располагаются отолиты – большие слуховые камешки карбонатной природы. Кстати сказать, по ним, как по спилу дерева или чешуе, можно определить возраст особи (Чугунова, 1959; Chilton and Beamish, 1982; Сапожникова и др., 2010).

В непосредственной близости к отолитам находится слуховой эпителий. В его состав входят волосковые клетки, которые воспринимают колебания отолита над отолитовой мембраной и играют главную роль в восприятии звука. Общее число их составляет от нескольких тысяч до миллионов у разных рыб (Сапожникова и др., 2007; Sapozhnikova et al., 2016, 2017).

Волосковые клетки различаются по наличию на их внешней поверхности сенсорных волосков разной длины (нескольких коротких – ​стереоцилий, и одного длинного – ​киноцилия). Стимуляция этих клеток происходит за счет движения слухового камешка, в результате чего сенсорные волоски на поверхности каждой клетки наклоняются (Винников, 1982; Popper et al., 2005).

Как показано на золотой рыбке, в разных участках слухового эпителия, отличающихся длиной сенсорных волосков, звуковые сигналы вызывают разные электрофизиологические ответы (Sugihara, Furukawa, 1989). Известно также, что у четвероногих позвоночных клетки с более короткими волосками более восприимчивы к высокочастотным колебаниям (Enger, 1981; Saunders, Dear, 1983). Таким образом, можно сделать вывод, что диапазон слухового восприятия большинства рыб непосредственно зависит от расположения чувствительных клеток в составе слухового эпителия и длины сенсорных волосков: чем они длиннее, тем лучше рыбы будут «слышать» низкочастотные звуки.

В слуховом органе конкретного вида рыб обычно присутствуют клетки разных типов (Popper et al., 2005), и их число и соотношение может определяться экологической специализацией. Примером могут служить рогатковидные и сиговые рыбы Байкала, о которых уже говорилось. Их виды и внутрипопуляционные группы, обитающие в различных экологических условиях, имеют разную площадь слухового эпителия и плотность расположения волосковых клеток, а также разные морфотипы и длину сенсорных волосков.

Так, для обитателей мелководной зоны характерно наличие клеток с преимущественно короткими стереоцилиями, воспринимающими более высокочастотные звуковые колебания, которые легче идентифицировать на фоне низкочастотного шума прибрежной зоны. У обитателей «открытой» воды, напротив, увеличивается площадь, занятая группировками клеток с удлиненными волосками, что, вероятно, способствует восприятию низкочастотных акустических волн.

Что касается способности рыб определять направление на источник акустических сигналов, то она зависит от еще одной важной характеристики слухового аппарата – ​морфологической поляризации волосковых клеток. Проще говоря, от того, как у этих клеток будет располагаться рецепторный аппарат (волоски) по отношению к оси тела рыбы: горизонтально или вертикально. Уникальность схем морфологической поляризации проявляется в неповторимом рисунке ориентации волосковых клеток для каждого вида рыб. Эти особенности связаны со стереотипами в плавательном поведении, которое, в свою очередь, определяется образом жизни особей.

Так, для донных видов байкальских рыб отмечено доминирование вертикальной ориентации волосковых клеток, что свидетельствует о высокой чувствительности к смещению отолита в вертикальном направлении. Подобную тенденцию демонстрирует и ряд других, ранее изученных донных рыб: пятнистый гурами, мормировые рыбы, золотая рыбка и бычок-буйвол (Popper, Coombs, 1982; Saidel et al., 1995; Lovell et al., 2005). У частично связанных с дном рыб, таких как озерный сиг, а также налимы и атлантическая треска, волоски чувствительных клеток располагаются как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Подобная ориентация свойственна и для морских мурен, угрей и некоторых других рыб, которые являются активными хищниками и большую часть времени проводят, затаившись в засаде (Popper, 1979; Buran et al., 2005). Всем этим рыбам важно чувствовать малейшие колебания донных организмов и совершать рассчитанные движения в среде, где встречается много препятствий (Лычаков, 1994).

Зато у рыб, обитающих в толще воды, таких как байкальские голомянки, горизонтальная ориентация волосковых клеток превалирует над вертикальной. Голомянки, конечно, могут совершать и вертикальные миграции, но в целом ведут малоподвижный образ жизни, «паря» в воде, и потребность в анализе сильных рывковых ускорений у них небольшая (Кожова и др., 1979; Сиделева и др., 1992; Лычаков, 1994, 2002; Мамонтов и др., 2004). Доминирование горизонтальной ориентации волосковых клеток было ранее обнаружено и у мезопелагических брегмацеровых и мерлузовых рыб, обитающих в глубокой «сумеречной» зоне (Popper, 1980; Lombarte et al., 1992).

Шумные соседи

В последние годы все большее значение приобретает проблема антропогенного акустического воздействия на обитателей водной среды. Постоянный гул стал настолько привычным в жизни человека, что мы перестали его ощущать, но это не относится к рыбам и другим водным организмам, для которых акустическое общение является жизненной необходимостью.

В морях и океанах техногенное акустическое воздействие на гидробионтов связано, в частности, с интенсивным использованием водных мотоциклов, судоходством, строительством (забивка свай), сейсморазведкой при добыче нефти и газа, работой ветроэлектростанций и т. п. Такого рода шум мешает водным организмам формировать адекватное представление об окружающей среде и даже может привести к их гибели (McCauley et al., 2003; Wysocki et al., 2007; Halvorsen et al., 2012; Casper et al., 2013; Бибиков и др., 2014).

Аквакультура также предполагает интенсивное использование такого «шумного» оборудования, как аэраторы, воздушные и водяные насосы, системы фильтрации и т. п., которые ухудшают акустические условия в резервуарах, где содержатся рыбы. Постоянное воздействие интенсивных уровней шума может отрицательно повлиять на культивируемые виды. Одни из последствий такого воздействия – ​повышение стресса и снижение темпов роста. А при искусственном воспроизводстве рыб снижение акустической чувствительности мальков будет негативно отражаться в будущем на их выживаемости в естественной среде (Montgomery et al., 2006).

Озеро Байкал является идеальным полигоном для изучения моделей распространения звука и оценки воздействия шума на водных обитателей (Glotin et al., 2017; Sapozhnikova et al., 2017). Новые данные о морфологии слухового эпителия байкальских рыб позволяют нам оценить физиологические аспекты их поведения в разных зонах озера Байкал, отличающихся акустическими условиями.

Группа сенсорной биологии рыб Лимнологического института СО РАН (Иркутск) в настоящее время активно занимается изучением влияния низкочастотного и высокочастотного звука на слух байкальских рыб, анализируя способность волосковых клеток к восстановлению после интенсивной звуковой стимуляции. Оказалось, что в зависимости от интенсивности звук может вызвать у сиговых рыб механическое повреждение волосковых клеток, временную или постоянную потерю слуха и поведенческие нарушения.

Актуальность изучения эффектов долгосрочного воздействия шума на слух и акустическое поведение байкальских рыб связана, в частности, с необходимостью получения устойчивых к стрессу и потенциально перспективных для аквакультуры форм сиговых рыб. Это вызвано как уменьшением численности их популяций в природе, так и введением в 2017 г. запрета на вылов основного промыслового вида сиговых рыб – ​байкальского омуля. Есть надежда, что результаты акустических исследований байкальских рыб в итоге будут использованы для смягчения антропогенного воздействия на них в естественной среде, а создание благоприятных условий для подращивания рыбьей молоди поможет восполнить популяции исчезающих видов.

Под напором научных знаний современный человек постепенно теряет мистическую веру в «священность» одного из самых прекрасных уголков мира – ​озера Байкал, что вполне закономерно. Но это не означает, что теперь мы не должны бережно относиться к чистоте великого озера и уникальным представителям его животного мира, более половины из которых нигде в мире не встречаются. Разгадывая тайны Байкала, мы должны научиться разумно интерпретировать научные факты, не забывая, что природа также говорит с нами, пусть и на особом языке. И всегда ли мы способны ее услышать?

Литература

Бибиков Н. Г., Сухорученко М. Н., Римская-Корсакова Л. К. Влияние антропогенных звуков на биоту арктических морей // Доклады XXVII сессии Российского акустического общества. СПб., 2014. С. 1–13.

Касумян А. О. Структура и функция слуховой системы рыб. М.: Изд-во МГУ, 2005. 110 с.

Кузнецов Ю. А., Кузнецов М. Ю. Обоснование и разработка методов и средств промысловой биоакустики: Монография. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2007. 339 с.

Лычаков Д. В. Исследование отолитов рыб в связи с вестибулярной и слуховой функциями // Сенсорные системы. 1994. Т. 8. № 3/4. С. 7–15.

Сапожникова Ю. П., Клименков И. В., Мельник Н. Г. Особенности морфологической поляризации сенсорных элементов слухового саккулярного эпителия у байкальских рогатковидных рыб (Cottoidei) // Сенсорные системы. 2007. Т. 21. № 2. С. 140–146.

Сапожникова Ю. П., Клименков И. В., Ханаев И. В. Особенности формирования отолитов у некоторых рогатковидных рыб разных экологических групп озера Байкал // Сенсорные системы. 2010. Т. 24. № 1. С. 73–86.

Glotin H., Poupard M., Marxer R. et al. Big data passive acoustic for Baikal lake Soundscape & Ecosystem Observatory [B2O] // Toulon: DYNI CNRS LSIS team. 2017. P. 1–25.

Montgomery J. C., Jeffs A. G., Simpson S. D. et al. Sound as an Orientation Cue for the Pelagic Larvae of Reef Fishes and Decapod Crustaceans // Adv. Mar. Biol. 2006. V. 51. P. 143–196.

Popper A. N., Ramcharitar J., Campana S. E. Why Otoliths? Insights from Inner Ear Physiology and Fisheries Biology // Mar. Freshwater Res. 2005. N. 56. P. 497–504.

Sapozhnikova Yu. P., Klimenkov I. V., Khanaev I. V. et al. Ultrastructure of saccular epithelium sensory cells of four sculpin fish species (Cottoidei) of Lake Baikal in relation to their way of life // J. of Ichthyology. 2016. V. 56. N. 2. P. 289–297.

Sapozhnikova Yu. P., Belous A. A., Makarov M. M. et al. Ultrastructural correlates of acoustic sensitivity in Baikal coregonid fishes // Fundam. Appl. Limnol. 2017. V. 189. N. 3. P. 267–278.

Работа поддержана проектом РФФИ и Правительства Иркутской области, (проект № 17-44-388081 р_а), а также проектом Правительства Иркутской области «Получение высокотехнологичной аквакультуры сиговых рыб...» (Форум «Байкал»). Исследования воздействия интенсивного звука на рыб проведены в рамках бюджетной темы 0345-2016-0002 («Молекулярная экология и эволюция живых систем...»)

Ультраструктурные фотографии сенсорного эпителия получены на базе Объединенного центра ультрамикроанализа ЛИН СО РАН (Иркутск)

: 29 Дек 2018 , «Обращаясь к старому, открываешь новое» , том 80, №5/6

И рыбы уши имеют

Юлия Сапожникова
«Наука из первых рук» №5/6(80), 2018

С озером Байкал связано много легенд, порожденных таинственными, странными звуками, которые иногда нарушают озерное безмолвие. Поговаривают, что в давние времена в самые темные ночи местные жители даже пускали по воде плоты с подношениями, чтобы умилостивить неведомое, но громогласное и грозное божество. И в наше время старожилы Байкала любят поговорить о том, как по ночам из озерных вод появляется чудовище, издающее типичные шипящие звуки, переходящие в бульканье. Нового «лохнесского» монстра на Байкале так и не было обнаружено, но ученые смогли разгадать загадку этих звуков и узнать много нового о настоящих обитателях подводных глубин — говорливых и с хорошим слухом.

Об авторе

Юлия Павловна Сапожникова — кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории ихтиологии Лимнологического института СО РАН (Иркутск). Член Всероссийского гидробиологического общества и Общества рыбного промысла Британских островов. Автор и соавтор 31 научной работы.

«Изучение эволюции в царстве животных показывает, что ухо — самый поздний из органов чувств и, несомненно, самый тонкий и самый удивительный».

Д. Х. Джинс, британский физик-теоретик, астроном и философ

Еще не так давно водные пространства считались «миром безмолвия»: уверенность в неспособности подавляющего большинства водных организмов издавать звуки даже породила известную народную поговорку «нем, как рыба». В действительности это, конечно же, не так. Не говоря уже о таких водных млекопитающих, как тюлени, которые весьма словоохотливы, даже на первый взгляд действительно «немые» океанические рыбы способны общаться посредством ультразвука, посылая сигналы через подводный акустический канал.

Непосредственным доказательством существенной роли акустической коммуникации в жизни рыб являются известные с незапамятных времен способы ловли на звуковую «приманку» (Buerkle, 1968; Кузнецов, Кузнецов, 2007). Звуки, аналогичные тем, которые рыбы издают при питании, движении, трении о различные поверхности, нападении и обороне, создают акустические поля, и на них рыбы отвечают устойчивыми поведенческими реакциями.

Современная биологическая гидроакустика накопила огромное количество фактического материала относительно «звучания» различных гидробионтов и биологического значения этого феномена. Возникла эта наука в период Второй мировой войны в связи с массовым применением техники подводной шумопеленгации, которую использовали для обнаружения вражеских судов, в том числе подводных лодок. Именно тогда было обнаружено большое число водных организмов (ракообразных, рыб, млекопитающих), способных издавать разнообразные интенсивные звуки (Протасов, 1965).

В наши дни биоакустика рыб приобретает особую значимость в связи с развитием рационального рыболовства и рыбоводства. Совершенствование методов разведки рыбных запасов, разработка новых приемов вылова, автоматизация трудоемких процессов по звуковому управлению движением рыб в гидротехнических сооружениях невозможны без знания закономерностей акустического поведения этих водных организмов.

Разговор на ультразвуке

Диапазон слухового восприятия человека достаточно широк — между 16 Гц и 20 кГц, хотя с возрастом наша чувствительность к высоким частотам снижается. Максимально же человек восприимчив к так называемым «речевым частотам», 1–3 кГц.

Большинство рыб чувствительны к звукам в более узкой и сдвинутой ближе к низким частотам области: в диапазоне от сотен герц до 5–6 кГц (Smith et al., 2011). Но у ряда других водных позвоночных диапазон частот, воспринимаемых слуховым аппаратом, расширяется в ультразвуковую область, например, у открытопузырных рыб, у которых слуховой аппарат соединен тремя парами подвижно соединенных косточек с плавательным пузырем — выростом передней части кишечника, заполненным газом.

В частности, атлантическая сельдь способна воспринимать и издавать ультразвук частотой до 180 кГц (!), причем выходит он из анального отверстия рыбы вместе с воздухом (Mann et al., 1998; Plachta et al., 2004). Дельфин, основной потребитель сельди, также способен издавать и улавливать звук подобной частоты, хотя природа звукоизвлечения у него менее причудлива. Именно по ультразвуковым сигналам этот хищник определяет месторасположение своей добычи. Сельдь же, в свою очередь, способна распознать приближающегося дельфина по звуковым сигналам, которые он издает при охоте, и, проявив оборонительную реакцию, уйти от опасности.

Схожие примеры акустического поведения можно найти и среди байкальских эндемиков — уникальных обитателей пресноводного «моря». Сейчас особое внимание уделяется изучению акустического поведения байкальских нерп. Фактически эти ластоногие воспринимают звуки от низких (около 100 Гц) частот до ультразвуковых 30 кГц (Kastak, Schusterman, 1998; Cunningham, Reichmuth, 2016).

Слуховые способности эндемичных байкальских рыб во многом определяются наличием или отсутствием у них плавательного пузыря (Sapozhnikova et al., 2016, 2017). Так, все байкальские бычки-подкаменщики из подотряда рогатковидных рыб (Cottoidei), включая широко известную голомянку, не имеют плавательного пузыря, что указывает на их происхождение от донных форм. Максимум их слуховой чувствительности лежит в более низкочастотном (300–700 Гц) диапазоне по сравнению с пузырными сиговыми рыбами из семейства Coregonidae (например, байкальским омулем) со слуховым диапазоном 400–1500 Гц.

Видообразование байкальских сиговых и рогатковидных рыб представляет собой уникальный пример разных эволюционных механизмов, которые «работали» в одном водоеме с весьма различающимися экологическими условиями. Сиговые характеризуются небольшим видовым разнообразием (всего три вида), зато внутри них можно выделить разные популяции, субпопуляции и морфо-экологические группы (прибрежные, пелагические, глубоководные), каждый — с соответствующими адаптациями к обитанию в определенных условиях среды. Рогатковидные же рыбы адаптировались к жизни в Байкале путем формирования целого «букета» из трех-четырех десятков видов, отличающихся узкой специализацией.

Основная нагрузка при адаптации к определенной экологической нише ложится на сенсорные системы, которые контактируют с внешней средой и должны реагировать на малейшие ее изменения. И благодаря своему экологическому сходству байкальские рыбы служат прекрасным объектом при поиске морфологических коррелятов сенсорной чувствительности, а также для сравнительных исследований адаптации слуховой системы.

«Ухо от селедки»

Каким же образом рыбы воспринимают звук? Когда мы говорили о слухе рыб, мы немного лукавили. У рыб, помимо «настоящих» ушей, имеется так называемая боковая линия, или сейсмосенсорная система. И хотя некоторые полагают, что рыбы воспринимают звуковые сигналы в воде исключительно посредством этого органа, это далеко не так: они используют его лишь в ближнем звуковом поле, т. е. на расстоянии нескольких сантиметров от источника звука, и в достаточно узком диапазоне частот.

Широкий спектр звуков с дальнего расстояния рыбы воспринимают с помощью внутреннего уха, наружное, представленное привычными для нас ушными раковинами, у них отсутствует. Для некоторых пузырных рыб характерно наличие также среднего уха, состоящего из привычных слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка (Касумян, 2005).

В структурном отношении внутреннее ухо рыб представлено так называемыми отолитовыми органами, довольно сложно устроенными парными образованиями, где располагаются отолиты — большие слуховые камешки карбонатной природы. Кстати сказать, по ним, как по спилу дерева или чешуе, можно определить возраст особи (Чугунова, 1959; Chilton and Beamish, 1982; Сапожникова и др., 2010).

В непосредственной близости к отолитам находится слуховой эпителий. В его состав входят волосковые клетки, которые воспринимают колебания отолита над отолитовой мембраной и играют главную роль в восприятии звука. Общее число их составляет от нескольких тысяч до миллионов у разных рыб (Сапожникова и др., 2007; Sapozhnikova et al., 2016, 2017).

Волосковые клетки различаются по наличию на их внешней поверхности сенсорных волосков разной длины (нескольких коротких — стереоцилий, и одного длинного — киноцилия). Стимуляция этих клеток происходит за счет движения слухового камешка, в результате чего сенсорные волоски на поверхности каждой клетки наклоняются (Винников, 1982; Popper et al., 2005).

Как показано на золотой рыбке, в разных участках слухового эпителия, отличающихся длиной сенсорных волосков, звуковые сигналы вызывают разные электрофизиологические ответы (Sugihara, Furukawa, 1989). Известно также, что у четвероногих позвоночных клетки с более короткими волосками более восприимчивы к высокочастотным колебаниям (Enger, 1981; Saunders, Dear, 1983). Таким образом, можно сделать вывод, что диапазон слухового восприятия большинства рыб непосредственно зависит от расположения чувствительных клеток в составе слухового эпителия и длины сенсорных волосков: чем они длиннее, тем лучше рыбы будут «слышать» низкочастотные звуки.

В слуховом органе конкретного вида рыб обычно присутствуют клетки разных типов (Popper et al., 2005), и их число и соотношение может определяться экологической специализацией. Примером могут служить рогатковидные и сиговые рыбы Байкала, о которых уже говорилось. Их виды и внутрипопуляционные группы, обитающие в различных экологических условиях, имеют разную площадь слухового эпителия и плотность расположения волосковых клеток, а также разные морфотипы и длину сенсорных волосков.

Так, для обитателей мелководной зоны характерно наличие клеток с преимущественно короткими стереоцилиями, воспринимающими более высокочастотные звуковые колебания, которые легче идентифицировать на фоне низкочастотного шума прибрежной зоны. У обитателей «открытой» воды, напротив, увеличивается площадь, занятая группировками клеток с удлиненными волосками, что, вероятно, способствует восприятию низкочастотных акустических волн.

Что касается способности рыб определять направление на источник акустических сигналов, то она зависит от еще одной важной характеристики слухового аппарата — морфологической поляризации волосковых клеток. Проще говоря, от того, как у этих клеток будет располагаться рецепторный аппарат (волоски) по отношению к оси тела рыбы: горизонтально или вертикально. Уникальность схем морфологической поляризации проявляется в неповторимом рисунке ориентации волосковых клеток для каждого вида рыб. Эти особенности связаны со стереотипами в плавательном поведении, которое, в свою очередь, определяется образом жизни особей.

Так, для донных видов байкальских рыб отмечено доминирование вертикальной ориентации волосковых клеток, что свидетельствует о высокой чувствительности к смещению отолита в вертикальном направлении. Подобную тенденцию демонстрирует и ряд других, ранее изученных донных рыб: пятнистый гурами, мормировые рыбы, золотая рыбка и бычок-буйвол (Popper, Coombs, 1982; Saidel et al., 1995; Lovell et al., 2005). У частично связанных с дном рыб, таких как озерный сиг, а также налимы и атлантическая треска, волоски чувствительных клеток располагаются как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Подобная ориентация свойственна и для морских мурен, угрей и некоторых других рыб, которые являются активными хищниками и большую часть времени проводят, затаившись в засаде (Popper, 1979; Buran et al., 2005). Всем этим рыбам важно чувствовать малейшие колебания донных организмов и совершать рассчитанные движения в среде, где встречается много препятствий (Лычаков, 1994).

Зато у рыб, обитающих в толще воды, таких как байкальские голомянки, горизонтальная ориентация волосковых клеток превалирует над вертикальной. Голомянки, конечно, могут совершать и вертикальные миграции, но в целом ведут малоподвижный образ жизни, «паря» в воде, и потребность в анализе сильных рывковых ускорений у них небольшая (Кожова и др., 1979; Сиделева и др., 1992; Лычаков, 1994, 2002; Мамонтов и др., 2004). Доминирование горизонтальной ориентации волосковых клеток было ранее обнаружено и у мезопелагических брегмацеровых и мерлузовых рыб, обитающих в глубокой «сумеречной» зоне (Popper, 1980; Lombarte et al., 1992).

Шумные соседи

В последние годы все большее значение приобретает проблема антропогенного акустического воздействия на обитателей водной среды. Постоянный гул стал настолько привычным в жизни человека, что мы перестали его ощущать, но это не относится к рыбам и другим водным организмам, для которых акустическое общение является жизненной необходимостью.

В морях и океанах техногенное акустическое воздействие на гидробионтов связано, в частности, с интенсивным использованием водных мотоциклов, судоходством, строительством (забивка свай), сейсморазведкой при добыче нефти и газа, работой ветроэлектростанций и т. п. Такого рода шум мешает водным организмам формировать адекватное представление об окружающей среде и даже может привести к их гибели (McCauley et al., 2003; Wysocki et al., 2007; Halvorsen et al., 2012; Casper et al., 2013; Бибиков и др., 2014).

Аквакультура также предполагает интенсивное использование такого «шумного» оборудования, как аэраторы, воздушные и водяные насосы, системы фильтрации и т. п., которые ухудшают акустические условия в резервуарах, где содержатся рыбы. Постоянное воздействие интенсивных уровней шума может отрицательно повлиять на культивируемые виды. Одни из последствий такого воздействия — повышение стресса и снижение темпов роста. А при искусственном воспроизводстве рыб снижение акустической чувствительности мальков будет негативно отражаться в будущем на их выживаемости в естественной среде (Montgomery et al., 2006).

Озеро Байкал является идеальным полигоном для изучения моделей распространения звука и оценки воздействия шума на водных обитателей (Glotin et al., 2017; Sapozhnikova et al., 2017). Новые данные о морфологии слухового эпителия байкальских рыб позволяют нам оценить физиологические аспекты их поведения в разных зонах озера Байкал, отличающихся акустическими условиями.

Группа сенсорной биологии рыб Лимнологического института СО РАН (Иркутск) в настоящее время активно занимается изучением влияния низкочастотного и высокочастотного звука на слух байкальских рыб, анализируя способность волосковых клеток к восстановлению после интенсивной звуковой стимуляции. Оказалось, что в зависимости от интенсивности звук может вызвать у сиговых рыб механическое повреждение волосковых клеток, временную или постоянную потерю слуха и поведенческие нарушения.

Актуальность изучения эффектов долгосрочного воздействия шума на слух и акустическое поведение байкальских рыб связана, в частности, с необходимостью получения устойчивых к стрессу и потенциально перспективных для аквакультуры форм сиговых рыб. Это вызвано как уменьшением численности их популяций в природе, так и введением в 2017 г. запрета на вылов основного промыслового вида сиговых рыб — байкальского омуля. Есть надежда, что результаты акустических исследований байкальских рыб в итоге будут использованы для смягчения антропогенного воздействия на них в естественной среде, а создание благоприятных условий для подращивания рыбьей молоди поможет восполнить популяции исчезающих видов.

Под напором научных знаний современный человек постепенно теряет мистическую веру в «священность» одного из самых прекрасных уголков мира — озера Байкал, что вполне закономерно. Но это не означает, что теперь мы не должны бережно относиться к чистоте великого озера и уникальным представителям его животного мира, более половины из которых нигде в мире не встречаются. Разгадывая тайны Байкала, мы должны научиться разумно интерпретировать научные факты, не забывая, что природа также говорит с нами, пусть и на особом языке. И всегда ли мы способны ее услышать?

Работа поддержана проектом РФФИ и Правительства Иркутской области, (проект № 17-44-388081 р_а), а также проектом Правительства Иркутской области «Получение высокотехнологичной аквакультуры сиговых рыб...» (Форум «Байкал»). Исследования воздействия интенсивного звука на рыб проведены в рамках бюджетной темы 0345-2016-0002 («Молекулярная экология и эволюция живых систем...»).

Ультраструктурные фотографии сенсорного эпителия получены на базе Объединенного центра ультрамикроанализа ЛИН СО РАН (Иркутск).

Литература
1. Бибиков Н. Г., Сухорученко М. Н., Римская-Корсакова Л. К. Влияние антропогенных звуков на биоту арктических морей // Доклады XXVII сессии Российского акустического общества. СПб., 2014. С. 1–13.
2. Касумян А. О. Структура и функция слуховой системы рыб. М.: Изд-во МГУ, 2005. 110 с.
3. Кузнецов Ю. А., Кузнецов М. Ю. Обоснование и разработка методов и средств промысловой биоакустики: Монография. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2007. 339 с.
4. Лычаков Д. В. Исследование отолитов рыб в связи с вестибулярной и слуховой функциями // Сенсорные системы. 1994. Т. 8. № 3/4. С. 7–15.
5. Сапожникова Ю. П., Клименков И. В., Мельник Н. Г. Особенности морфологической поляризации сенсорных элементов слухового саккулярного эпителия у байкальских рогатковидных рыб (Cottoidei) // Сенсорные системы. 2007. Т. 21. № 2. С. 140–146.
6. Сапожникова Ю. П., Клименков И. В., Ханаев И. В. Особенности формирования отолитов у некоторых рогатковидных рыб разных экологических групп озера Байкал // Сенсорные системы. 2010. Т. 24. № 1. С. 73–86.
7. Glotin H., Poupard M., Marxer R. et al. Big data passive acoustic for Baikal lake Soundscape & Ecosystem Observatory [B2O] // Toulon: DYNI CNRS LSIS team. 2017. P. 1–25.
8. Montgomery J. C., Jeffs A. G., Simpson S. D. et al. Sound as an Orientation Cue for the Pelagic Larvae of Reef Fishes and Decapod Crustaceans // Adv. Mar. Biol. 2006. V. 51. P. 143–196.
9. Popper A. N., Ramcharitar J., Campana S. E. Why Otoliths? Insights from Inner Ear Physiology and Fisheries Biology // Mar. Freshwater Res. 2005. N. 56. P. 497–504.
10. Sapozhnikova Yu. P., Klimenkov I. V., Khanaev I. V. et al. Ultrastructure of saccular epithelium sensory cells of four sculpin fish species (Cottoidei) of Lake Baikal in relation to their way of life // J. of Ichthyology. 2016. V. 56. N. 2. P. 289–297.
11. Sapozhnikova Yu. P., Belous A. A., Makarov M. M. et al. Ultrastructural correlates of acoustic sensitivity in Baikal coregonid fishes // Fundam. Appl. Limnol. 2017. V. 189. N. 3. P. 267–278.

Класс рыбы, подготовка к ЕГЭ по биологии

Рыбы - низшие челюстноротые первичноводные позвоночные. Известно около 33 тысяч видов рыб. Им посвящен самостоятельный раздел биологии - ихтиология (от греч. ichthys - рыба и logos - слово).

Первые челюстноротые рыбы появились в ордовике, хрящевые рыбы - на рубеже силура и девона, около 420 млн. лет назад. Рыбы обитают как в пресных, так и в соленых водах. Надкласс рыбы подразделяется на два класса: костные и хрящевые рыбы.

Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.

Ароморфозы рыб

Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.

  • Появление челюстей и черепа
  • У рыб первая пара жаберных дуг видоизменяется в челюсти, с помощью которых становится возможным питание - захват, измельчение добычи. Появился череп - костное вместилище головного мозга и органов чувств, которое надежно защищает эти структуры нервной системы.

  • Парные плавники
  • Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.

  • Редукция хорды и формирование костного позвоночника
  • У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.

Костные рыбы

Костные рыбы - процветающий класс, весьма многочисленный: к ним относятся около 95% современных рыб. Сюда входят важнейшие подклассы, которые мы разберем: хрящекостные, двоякодышащие и кистеперые рыбы.

Широко известны основные отряды класса костных рыб:

  • Осетрообразные - осетр, стерлядь, белуга
  • Карпообразные - карась, сазан, лещ, толстолобик
  • Лососеобразные - форель, лосось, семга
  • Трескообразные - треска, минтай, хек
  • Окунеобразные - окунь, судак, скумбрия, ставрида

Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.

Данный класс будет рассмотрен нами на примере типичного представителя - речного окуня.

  • Покровы, опорно-двигательная система
  • Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.

    У большинства видов чешуя ктеноидная (от греч. ktéis - гребень и éidos - вид) - снабжена зубцами или шипами, или циклоидная (от греч. kykloeides — кругообразный, круглый) - с гладким закругленным задним краем.

    В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.

    Плавники - органы движения рыб. Плавники бывают как парные (грудные, брюшные), так и непарные (спинной, хвостовой, анальный).

    Череп - вместилище головного мозга, окружает его со всех сторон. Характерно наличие рострума (от лат. rostrum - клюв) - передней вытянутой части черепа рыб.

    Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.

    Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников, который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)

    Полость тела вторичная (целом).

    Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.

  • Пищеварительная система
  • Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.

    В просвет тонкой кишки рыб открываются протоки пищеварительных желез, печени и поджелудочной железы, а также желчного пузыря. Спиральный клапан в кишечнике (характерный для хрящевых рыб) отсутствует, общая площадь всасывания увеличивается за счет слепо оканчивающихся выростов кишечника - пилорических придатков.

  • Дыхательная система
  • Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород поступает ко внутренним органам и тканям.

    Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.

    Жабры состоят из жаберной дуги, на которой расположены жаберные тычинки и лепестки. Жаберные тычинки направлены в сторону ротоглоточной полости и препятствуют проникновению частиц пищи в жабры (цедильная функция). Жаберные лепестки направлены наружу и оплетены густой сетью кровеносных сосудов - капилляров, в которых и происходит газообмен.

  • Кровеносная система
  • Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом, после чего кровь становится артериальной.

    Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система замкнутого типа.

  • Выделительная система
  • Состоит из парных лентовидных туловищных почек (мезонефрос, или первичная почка.) Располагаются они по бокам туловища. От почек начинаются мочеточники, сливающиеся между собой и образующие расширение - мочевой пузырь.

    Моча, содержащая побочные продукты обмена веществ, выводится из организма рыбы через анальное отверстие у самок, через мочеполовое отверстие - у самцов .

  • Нервная система
  • У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.

    Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.

    Относительно других классов хордовых головной мозг у рыб слабо развит: кора переднего мозга отсутствует, вместо нее поверхность мозга покрыта эпителием. Наибольшего развития достигает средний мозг - главный координирующий центр.

    Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано со сложными перемещениями рыбы, которая "парит как птица" только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут начало 10 пар черепно-мозговых нервов.

    Органы чувств рыбы представлены особым образованием - боковой линией, тянущейся в виде канала вдоль всего тела с обоих боков. Чувствительные клетки (невромасты) органа боковой линии реагируют на изменения направления и скорости тока воды вблизи рыбы. С помощью нее рыба чувствует направление и скорость течения воды.

    У рыб впервые возникает специализированный орган слуха - внутреннее ухо. С помощью него они способны различать звуки, ориентируясь в водной среде. Состоит внутреннее ухо из трех полукружных канальцев, верхнего и нижнего мешочков. Иногда внутреннее ухо соединяется с плавательным пузырем (сомовые, карповые), за счет чего слух у таких рыб более развит.

    Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Роговица плоская, аккомодация (настройка глаза на наилучшее видение объекта) происходит только благодаря перемещению хрусталика.

    Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния, открывающиеся в ротовую полость.

  • Половая система
  • Рыбы раздельнополы. Половые железы самцов - семенники, самок - единственный яичник. Оплодотворение наружное, происходит в воде: самка выметывает икру (яйцеклетки), а самец выделяет в воду сперматозоиды, которые сливаются с яйцеклетками. С течением времени из икры развиваются молодые особи.

    Развитие у рыб прямое, без метаморфоза. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.

Плавательный пузырь

Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.

Он выполняет ряд важнейших функций:

  • Гидростатическую - помогает занять рыбе в толще воды определенное положение. Так при расширении пузыря рыба всплывает, а при его уменьшении - опускается на дно.
  • Дыхательную - способен выполнять функцию легких
  • Барорецепторную - воспринимает изменения давления
  • Акустическую - воспринимает звуки, играет роль аналогичную уху

При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде? Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.

У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.

Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции: они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови, возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Слух у рыб, что является органом слуха у рыбы

Рыба, находясь на глубине, как правило, не видит рыбаков, но прекрасно слышит, как рыбаки разговаривают и передвигаются в непосредственной близости от воды. Чтобы слышать, у рыб имеется внутреннее ухо и боковая линия.

Звуковые волны отлично распространяются в воде, поэтому любые шорохи и неуклюжие движения на берегу, тут же доходят до рыб. Прибыв на водоем и, громко хлопнув дверкой автомобиля, можно рыбу напугать, и она отойдет от берега. Если учесть, что приезд на водоем сопровождается громким весельем, то рассчитывать на хорошую, результативную рыбалку не следует. Очень сильно осторожничает крупная рыба, которую рыбаки чаще всего хотят видеть в качестве основного трофея.

         Пресноводные рыбы разделяются на две группы:

  • рыбы, имеющие отличный слух: карповые, линь, плотва;
  • рыбы, имеющие удовлетворительный слух: окунь, щука.

Как слышат рыбы?

Внутреннее ухо рыб соединено с плавательным пузырем, который выступает в роли резонатора, успокаивающего звуковые колебания. Усиленные колебания передаются на внутреннее ухо, за счет чего рыба имеет не плохой слух. Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20Гц до 20кГц, а звуковой диапазон рыб сужен и лежит в пределах 5Гц-2кГц. Можно сказать, что рыба слышит хуже человека, где-то в 10 раз и ее основной звуковой диапазон располагается в пределах более низких звуковых волн.

Поэтому, рыба в воде может слышать малейшие шорохи, тем более, ходьбу на берегу или удары о землю. В основном, это карповые и плотва, поэтому, собираясь на карпа или плотву, следует обязательно учитывать данный фактор.

Хищная рыба имеет несколько другое строение слухового аппарата: у них отсутствует связь между внутренним ухом и воздушным пузырем. Они больше надеются на свое зрение, нежели на свой слух, так как звуковые волны, лежащие за пределами 500Гц, они не слышат.

Лишний шум на водоеме очень сильно влияет на поведение рыб, которые имеют хороший слух. В таких условиях она может перестать передвигаться по водоему в поисках пищи или прервать нерест. При этом, рыба способна запоминать звуки и связывать их с событиями. Занимаясь исследованиями, ученые установили, что шум очень сильно действует на карпа и он, в таких условиях, прекращал кормиться, в то время, как щука продолжала охотиться, не обращая внимания на шум.

Органы слуха у рыб

Рыба располагает парой ушей, которые расположены позади черепа. Функция ушей рыбы заключается не только в определении звуковых колебаний, но и служат органами равновесия рыбы. При этом, ухо рыбы, в отличие от человека, не выходит наружу. Звуковые колебания к уху передаются через жировые рецепторы, которые улавливают волны низкой частоты, генерирующиеся в результате движения рыбы в воде, а также посторонние звуки. Попадая в мозг рыбы, звуковые колебания сравниваются и, если среди них появляются посторонние, то выделяются, и рыба начинает на них реагировать.

Благодаря тому, что рыба имеет две боковые линии и двое ушей, то она способна определять направление по отношению к издаваемым звукам. Определив направление опасного шума, она может вовремя спрятаться.

Со временем рыба привыкает к посторонним шумам, которые ей не угрожают, но при появлении не знакомых ей шумов, она может отойти от этого места и рыбалка может не состояться.


Наконец-то подтверждено научно: среднее ухо

На территории Китая палеонтологи нашли древнее млекопитающее, чьи слуховые кости в составе стремечка, молоточка и наковальни еще не утратили прямую связь с нижней челюстью. Эта находка наконец-то окончательно подтвердила справедливость предположения о том, что элементы среднего уха наземных позвоночных произошли из костей челюстного аппарата.

Фото: AP

Недавно китайские палеонтологи сделали открытие, которое смогло подтвердить справедливость одной старой эволюционной реконструкции, которая, кстати, до сих пор присутствует в большинстве отечественных учебников по зоологии. Им удалось фактически доказать, что кости среднего уха современных наземных позвоночных произошли от челюстных элементов предковых форм. Найденное учеными Поднебесной примитивное млекопитающее, обитавшее примерно 120 миллионов лет тому назад явилось тем самым недостающим переходным звеном, которое так долго искали эволюционисты.

Собственно говоря, кому-то, может быть, подобное открытие покажется смешным — экая невидаль, итак любой школьник знает, откуда у млекопитающих взялось среднее ухо. На самом деле здесь не все так просто. Дело в том, что данная реконструкция, которую многие поколения отечественных учащихся принимало как нечто, уже давно доказанное, на самом деле таковой, строго говоря, не являлось.

Читайте также: Раскрыта еще одна загадка палеонтологии

Как известно, в науке ни одну теорию или даже гипотезу нельзя принимать на веру, то есть без соответствующих доказательств (именно этим наука отличается от других мировоззренческих систем, например, религии). Однако доказательства часто невозможно предъявить сразу — иногда на то, что бы добыть их, уходят годы или даже десятилетия. Кстати, если речь идет об эволюционных реконструкциях, то в этой области подобный временной разрыв между предположением и окончательным выводом — обычный случай.

До тех пор, пока нет четких доказательств, любая гипотеза принимается учеными в лучшем случае как презумпция (то есть с условием: "данное утверждение считается верным до тех пор, пока не доказано обратное"). В худшем же случае — просто как одна из рабочих версий. Многие известные нынче научные теории и законы существовали в виде презумпций достаточно длительное время (например, между появлением знаменитой теории относительности Эйнштейна и ее первым фактическим доказательством прошло больше десяти лет), а некоторые и поныне являются таковыми (всем известный закон сохранения массы и энергии).

Фото: AP

Так вот, реконструкция, выводящая среднее ухо наземных позвоночных из челюстных элементов предковых форм появилась еще в концеXIX — начале XX веков. Ряд биологов, в числе которых были и знаменитые отечественные эволюционисты А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен сделали подобное предположение, исходя, однако, не из палеонтологических, а из эмбриологических данных. Суть этой гипотезы заключалось в следующем.

Косточек среднего уха (у млекопитающих это стремечко, молоточек и наковальня, а у птиц и рептилий — только стремечко), как известно, нет ни у амфибий, ни у рыб, являющихся предками всех наземных позвоночных. Зато у последних имеется так называемый гиомандибулярный аппарат (комплекс из нескольких костей и хрящей), который осуществлял связь челюстей друг с другом, а также с черепом и жаберными дугами. Однако когда на базе древних рыб возникли первые земноводные, их череп несколько изменился, а жаберный аппарат вообще исчез.

В новом черепе этот гиомандибулярный аппарат утратил прежнюю роль подвеска челюстей. Кроме того, замена жаберного дыхания легочным (и кожным) сопровождалась прекращением деятельности вентиляционного механизма жаберной крышки, которая также редуцировалась за ненадобностью. В итоге, потеряв обе свои прежние функции, рассматриваемый нами элемент черепа также подвергся некоторой редукции.

Однако - поскольку гиомандибулярный аппарат располагался в черепе сбоку от слуховой капсулы и его отростки упирались в стенку последней и в накладные кости височной области черепа, под которыми здесь располагается полость - ему нашлось весьма интересное применение. Дело в том, что при нахождении организма предка всех позвоночных на суше эта полость оказалась заполненной воздухом и ее наружная стенка после редукции жаберной крышки стала относительно тонкой. Предполагается, что она могла вибрировать в ответ на колебания окружающего воздуха, как барабанная перепонка. А гиомандибулярный аппарат, упиравшийся в данную перепонку и в стенку слуховой капсулы, скорее всего, передавал трансформированные колебания воздуха к внутреннему уху. Так этот исходный элемент челюсти функционально превратился в составляющую примитивного среднего уха.

Далее его судьба у разных потомков древних амфибий была различной. У так называемых завроморфных рептилий, которые стали предками современных пресмыкающихся, динозавров и птиц от гиомандибулярного аппарата произошла только одна слуховая кость — стремечко, или слуховой столбик (это было доказано отечественными палеонтологами на примере черепа древней ящерицеподобной рептилии Bashkyroleter mesensis). В принципе этим животным, которые исходно представляли собой засадных хищников и очень медлительных бронированных фитофагов, для которых основным способом получения информации является зрение, дальнейшее усовершенствование слухового аппарата было просто не нужно — оно не несло никаких эволюционных выгод.

Фото: AP

А вот более активные тероморфные рептилии, от которых впоследствии произошли млекопитающие, добавили к стремечку еще две кости нижней челюсти, функционально связанные с гиомандибулярным аппаратом (проще говоря, он за них цеплялся) — сочленовую и квадратную. В результате тероморфы остались с укороченной нижней челюстью (видимо, именно это потом подвигло их на дифференцировку зубов на резцы, клыки и коренные) и совершенным слуховым аппаратом среднего уха, состоящего из трех "усилителей" — стремечка, молоточка и наковальни. Им такой "радар" был жизненно необходим, поскольку в основном это были сумеречные хищники, привыкшие больше доверять своим ушам, нежели глазам.

По мнению ученых, эти процессы у древних наземных позвоночных происходили в интервале от 270 до 115 миллионов лет назад. Однако долгое время прямых подтверждений из палеонтологической летописи эта схема не имела — исследователи просто не находили останков промежуточных форм. Так что до начал нынешнего века данная гипотеза держалась лишь на данных по развитию зародышей наземных позвоночных — еще в первой половине прошлого века было установлено происхождение из одних и тех же структур зародыша квадратной и суставной костей в челюстях у рептилий и молоточка и наковальни в среднем ухе у млекопитающих.

Однако, как вы сами понимаете, подобное доказательство, строго говоря, не является исчерпывающим — оно позволяет лишь говорить о том, что так могло быть в процессе эволюции, но не о том, что так было на самом деле. Однако недавно китайским палеонтологам удалось добыть более авторитетные доказательства и перевести данную реконструкцию из разряда вероятных в разряд достоверных.

Еще в 2009 году ими был найден зверёк размером с бурундука, получивший название Maotherium asiaticus из группы древних млекопитающих морганукодонов (Morganucodon), которые вымерли, не оставив потомков. Их меккелев хрящ (производная гиомандибулярного аппарата) уже находился в состоянии окостенения, что может свидетельствовать о его грядущей утрате у более поздних видов и развитии на этом месте слуховых косточек. Произошло это 200-125 миллионов лет назад. Такой окостеневший гиомандибулярный аппарат уже был связан со слуховой капсулой и, скорее всего, играл роль "усилителя". Однако сочленовая и квадратная кость у данного животного еще находятся в составе нижней челюсти, хотя остаются с ним связанными.

А вот совсем недавно было найдено еще одно "недостающее звено". В Поднебесной было найдено древнее млекопитающее из рода Liaoconodon. Этот похожий на белку зверек обитал на нашей планете около 120 миллионов лет назад. Так вот, у него меккелев хрящ уже представляет собой настоящую кость (подобную слуховому столбику рептилий) и на найденном образце достаточно хорошо видно, что он служит связующим звеном между слуховой капсулой и квадратной и сочленовой костью, которые уже отделились от нижней челюсти, хотя находятся непосредственно рядом с ней. Как видите, это и есть тот самый промежуточный вариант, существование которого почти сто лет назад предсказал А. Н. Северцов.

"Это первое недвусмысленное доказательство, являющееся переходной формой", — говорит автор находки палеонтолог Цзинь Мэн. По словам ученого, с таким слуховым аппаратом этот зверек обладал уже очень хорошим слухом (по сравнению с рептилиями), чувствительным к высоким частотам, что возможно помогало ему в поиске насекомых в темноте ночного леса (он был активен по ночам, об этом говорят его весьма крупные глаза). Что, кстати, тоже подтверждает одно из вышеупомянутых предположений о причине дальнейшего совершенствования среднего уха у тероморф.

Читайте также: Фундаментальный закон эволюции опровергнут?

Итак, еще одна палеонтологическая реконструкция пополнилась рядом из промежуточных форм, который доказывает ее корректность. Так что теперь школьники и студенты, читающие об эволюции среднего уха древних позвоночных, могут быть уверены в том, что давным-давно, в юрском, а затем и в раннем меловом периоде все именно так и было…

Читайте самое интересное в рубрике "Наука и техника"

Среднее ухо — Медицинская энциклопедия

Сре́днее ухо

(aurus media)

часть уха между наружным и внутренним ухом, выполняющая звукопроводящую функцию.

Среднее ухо находится в височной кости и состоит из трех сообщающихся между собой воздухоносных полостей. Основной является барабанная полость (cavum tympani) с содержащимися в ней слуховыми косточками. Кпереди от нее располагается слуховая (евстахиева) труба (tuba auditiva), соединяющая барабанную полость с носоглоткой. Глоточное отверстие слуховой трубы находится на боковой стенке глотки на уровне заднего конца нижней носовой раковины. Стенки слуховой трубы покрыты мерцательным эпителием, предохраняющим С. у. от проникновения возбудителей инфекции из носоглотки. В момент глотания просвет трубы раскрывается, что обеспечивает выравнивание давления воздуха между барабанной полостью и внешней средой. Кзади от барабанной полости находятся воздухоносные ячейки сосцевидного отростка, включая наиболее крупную и постоянную — сосцевидную пещеру (antrum mastoideum), которая специальным проходом — входом в пещеру (aditus ad antrum) — соединена с барабанной полостью.

Барабанная полость, напоминающая куб, имеет объем 0,8—1 см3. Ее условно делят на три отдела: нижний (гипотимпанум), средний (мезотимпанум), расположенный между горизонтальными плоскостями, условно проведенными через нижний и верхний края барабанной перепонки, и верхний (эпитимпанум). В барабанной полости различают шесть стенок. Наружная (перепончатая) стенка (рис. 1) представлена барабанной перепонкой, а в верхнем отделе — костной пластинкой. Барабанная перепонка состоит из двух частей — натянутой (в области нижнего и среднего отделов барабанной полости) и ненатянутой (в области верхнего отдела). В натянутой части барабанная перепонка имеет три слоя наружный — эпидермальный, внутренний эпителиальный и расположенный между ними фиброзный слой, в котором заключена рукоятка молоточка. В ненатянутой части барабанной перепонки фиброзный слой отсутствует. Внутренняя (медиальная, или лабиринтная) стенка (рис. 2) образована латеральной поверхностью внутреннего уха. В центре ее имеется возвышение — мыс (promontorium). Кзади и кверху от мыса располагается окно преддверия, или овальное окно, в которое вставлено основание стремени. Кзади и книзу от него находится окно улитки, или круглое окно, закрытое мембраной — вторичной барабанной перепонкой. Над окном преддверия проходит костный канал лицевого нерва, который вначале имеет горизонтальное направление, затем в области пещеры ближе к ее входу поворачивает вертикально вниз и через шилососцевидное отверстие выходит на наружное основание черепа. Верхняя костная стенка (покрышечная) отграничивает барабанную полость от средней черепной ямки. Нижняя костная стенка (яремная) отделяет барабанную полость от верхней луковицы внутренней яремной вены. Передняя костная стенка (сонная) граничит с внутренней сонной артерией, большую ее часть занимает барабанное отверстие слуховой трубы. Задняя (сосцевидная) стенка почти полностью представлена входом в пещеру сосцевидного отростка.

В верхней части барабанной полости находятся слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремя), образующие благодаря связкам и суставам подвижную цепь между барабанной перепонкой и окном преддверия. В молоточке, расположенном снаружи, различают головку, рукоятку и два отростка: тонкий и длинный передний отросток и короткий латеральный. Нижний конец рукояти сращен с барабанной перепонкой. Наковальня — среднее звено цепи слуховых косточек, состоит из тела и двух ножек — короткой и длинной. Тело наковальни и соединенная с ним головка молоточка находятся в надбарабанном углублении, или аттике, расположенном между верхней стенкой барабанной полости и сухожилием мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Короткая ножка наковальни соединяется с помощью связки с задней стенкой барабанной полости, длинная — сочленяется со стременем. Стремя состоит из головки, соединенной посредством сустава с наковальней, передней и задней ножек и основания. Ножки и основание ограничивают отверстие, в котором находится перепонка стремени. Основание фиксируется в окне преддверия кольцевой связкой. Движения слуховых косточек обеспечиваются мышцей, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцей. Стенки барабанной полости и слуховые косточки покрыты слизистой оболочкой, которая образует несколько складок и переходит в слизистую оболочку слуховой трубы и сосцевидных ячеек.

Артериальная кровь поступает к среднему уху по ветвям наружной сонной артерии, а также по сонно-барабанным артериям, берущим начало от каменистой части внутренней сонной артерии. Венозная кровь от С. у. собирается преимущественно во внутреннюю яремную вену. Отток лимфы осуществляется в сосцевидные, глубокие околоушные и заглоточные лимфатические узлы. В иннервации среднего уха принимают участие ветви тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (рис. 3 и 4).

Основной функцией С. у. является проведение звука. При этом сила звука в С. у. претерпевае

Как рыбы слышат?

перейти к содержанию FacebookInstagramTwitterYouTubeЭлектронная почта
  • ПОЖЕРТВОВАТЬ
  • ОСТАВАТЬСЯ ИНФОРМИРОВАТЬ
  • О компании